Класс круглоротые (Cyclostomata) (3)
Самка миксины откладывает на глубине 100 и более метров 15-30 овальных яиц длиной до 2-2,5 см. Яйца покрыты плотной рогоподобной оболочкой, хорошо изолирующей их от окружающей среды, и снабжены большим количеством желтка. На концах каждого яйца расположен пучок нитей, заканчивающихся крючочками. С их помощью яйца сцепляются друг с другом и прикрепляются к субстрату.
Видимо, все миксины полицикличны и откладывают яйца несколько раз в жизни. В период нереста миксины также не питаются. Развитие и рост миног и миксин существенно отличаются. Миноги имеют яйца с малым количеством желтка, претерпевающие полное дробление. Через 3-12 дней после оплодотворения из икринки вылупляется личинка длиной около 1 см, называемая пескоройкой. Она отличается от взрослых миног отсутствием присасывательной воронки и роговых зубчиков, сильным развитием верхней губы, более слабо развитыми спинными плавниками, недоразвитыми глазами. Личинки имеют большую глотку с жаберными отверстиями и эндостилем. По образу жизни они напоминают ланцетника. Через несколько дней после вылупления пескоройки перемещаются на участки рек с илистыми грунтами и начинают питаться детритом, мелкими животными и водорослями. Большую часть времени они проводят, зарывшись в ил. Только через 4-5 лет происходит метаморфоз, в ходе которого образуется присасывательная воронка, на ее стенках и на языке формируются роговые зубчики, глотка разделяется на пищевод и дыхательную трубку, развивается мощная мускулатура языка, увеличиваются размеры глаз и пескоройка превращается в миногу. У проходных форм молодь после метаморфоза скатывается в море, активно питается, присасываясь к своим жертвам, растет и через несколько лет начинает свою нерестовую миграцию. Часть видов мелких ручьевых миног после метаморфоза не питается и относительно быстро приступает к размножению. Развитие миксин идет без метаморфоза: вылупившаяся из яйца молодая особь отличается от взрослой только величиной.
Нервная система, органы чувств. Нервная система примитивнее, чем у других позвоночных. Головной мозг относительно мал, его отделы лежат в одной плоскости и не налегают друг на друга. Передний мозг невелик; дно его образуют полосатые тела, крыша тонкая, эпителиальная. Обонятельные доли заметно больше переднего мозга и слабо от него обособлены; их сильное развитие связано с важной ролью химического чувства в жизни круглоротых — основного средства поиска добычи. На боковых стенках промежуточного мозга хорошо видны габенулярные ганглии — первичные зрительные центры, а на крыше расположены два выроста, у некоторых видов приобретающие глазоподобное строение (имеют пигмент, светочувствительные и ганглиозные клетки): передний — париетальный (или теменной) орган и лежащий над ним более развитый пинеальный орган, у остальных позвоночных превращающийся в эпифиз.
От передней части дна промежуточного мозга отходит пара зрительных нервов, у круглоротых не образующих перекреста (хиазмы). Сзади располагается воронка, к которой примыкает слабо развитый у круглоротых гипофиз. Боковые стенки среднего мозга образуют небольшие зрительные доли (отражение невысокого уровня зрения), между которыми из-за недоразвития крыши имеется отверстие. За средним мозгом в виде валика, ограничивающего ромбовидную ямку спереди, лежит очень маленький мозжечок. Его слабое развитие связано с простотой движения круглоротых. Удлиненный продолговатый мозг незаметно переходит в лентовидный спинной мозг. В связи с недоразвитием затылочного отдела черепа IX и X пары головных нервов отходят позади слуховых капсул уже вне пределов черепа.
У миног спинные корешки спинного мозга не соединяются с брюшными, а у миксин, как и у всех челюстноротых позвоночных, такое соединение образуется. Развита симпатическая нервная система. Спинной мозг и периферическая нервная система обладают высокой автономностью; обезглавленная минога или миксина после раздражения начинает совершать плавательные движения.
Сравнительно низкому уровню организации центральной нервной системы соответствует и строение большинства органов чувств.
В водной среде, где запахи не рассеиваются так быстро, как в воздухе, химическое чувство имеет особенно важное значение, позволяя водным животным находить пищу и различать струи воды с разным химизмом. От непарной ноздри начинается носовой ход, ведущий к обонятельной капсуле и продолжающийся в виде длинного питуитарного выроста, слепой конец которого заканчивается под черепом и передним концом хорды. В среднюю часть питуитарного выроста через затянутое тонкой соединительнотканной пленкой отверстие в дне черепа вдается гипофиз. Поэтому весь этот путь (ноздря — носовой ход — питуитарный вырост) называют назогипофизарным мешком. Обонятельная капсула складкой подразделяется на две части. Это позволяет предполагать, что у предков круглоротых обонятельные капсулы и ноздри были парными. Внутри обонятельной капсулы находится сильно пигментированный обонятельный мешок; хорошо выраженная складчатость его стенок увеличивает поверхность соприкосновения обонятельного эпителия с водой. Забор воды в обонятельный мешок и выталкивание ее обратно осуществляется изменением объема питуитарного выроста. У миксин питуитарный вырост открывается отверстием в ротовую полость; поэтому у зарывшегося в ил животного вода может поступать к жаберным мешкам через ноздрю.
Европейская миксина, или миксина обыкновенная (Myxine glutinosa)
Вторым рецептором круглоротых служат органы боковой линии (сейсмосенсорные органы). В виде мелких бугорков, они хорошо заметны на головном конце, располагаясь в несколько рядов; редкой цепочкой они тянутся по спинной стороне до хвостового плавника. Эти органы воспринимают токи воды, регистрируя приближение других животных или встречу с препятствиями.
Парные глаза расположены по бокам головы, имеют строение, типичное для позвоночных животных, но покрыты полупрозрачной кожей. У миксин глаза развиты хуже. Миноги, вероятно, могут видеть контуры подводных предметов лишь на близком расстоянии. Зрение миксин еще слабее. Добавочными светочувствительными рецепторами служат париетальный и пинеальный органы. Орган слуха и равновесия представлен внутренним ухом, заключенным в слуховую капсулу. У миног развиваются два вертикальных полукружных канала, у миксин — только один (видимо, результат деградации).
На голове у морской миноги и миксин имеется слабый электрический орган. Регулярно генерируя импульсы длительностью 50- 80 миллисекунд, животное создает около своей головы электрическое поле напряжением до 1 милливольта. По изменению этого поля животное может чувствовать приближение другого организма или препятствия. Более мощные электрические органы, иннервированные ветвью лицевого нерва и, вероятно, служившие средством защиты от врагов и нападения, описаны для ископаемых бесчелюстных.
В толще кожи разбросаны нервные окончания, воспринимающие температурные, тактильные и химические раздражения (механо-, термо- и хеморецепторы). Пороги восприятия обоняния, термо- и хеморецепторов, видимо, не ниже, чем у рыб.
Эндокринная система. Круглоротые имеют гипофиз (hypophysis), эпифиз (epiphysis) и париетальный орган — эндокринные железы, связанные с промежуточным мозгом. Их функции в общем сходны с известными и для других животных, но изучены значительно хуже. Эпифиз (пинеальный орган) более развит и функционирует как светочувствительная система. Париетальный (парапинеальный) орган невелик и у многих видов во взрослом состоянии отсутствует. Гипофиз соединяется с органом обоняния, образуя у миног назогипофизарный мешок, у миксин прорывающийся в глотку (образуется назогипофизарный канал). Железистая часть гипофиза (его передняя доля) прилегает к воронке промежуточного мозга, образующей заднюю долю гипофиза (нейрогипофиз). Щитовидная железа (glandula thyreoidea) развивается на брюшной стенке глотки из эндостиля пескороек (личинок миног); у взрослой миноги она представлена несколькими слепо кончающимися трубками, лежащими под языком. Вилочковая, или зобная, железа (glandula thymus), — лимфоидный орган — существуют только у личинок.
Поведение и образ жизни. Образ жизни современных круглоротых несложен. Они подстерегают добычу; обнаружив ее с помощью органов чувств, стремятся приблизиться и прикрепиться. Перед нерестом перестают питаться и совершают миграции на нерестилища. При этом морские миноги входят в предустьевые пространства и низовья рек, а некоторые поднимаются далеко вверх по течению. Речные миноги совершают лишь небольшие передвижения. Нерестом завершается жизненный цикл большинства видов миног.
Миксины держатся в прибрежных водах морей, предпочитая участки, где есть горизонтальные токи воды, видимо, облегчающие обнаружение добычи при помощи обоняния. Для размножения и на зимовку отходят из прибрежной зоны в более глубокие места.
Значение для человека. В биоценозах морей и пресных вод круглоротые не занимают видного положения. Но как полупаразиты-полухищники они оказывают влияние на численность своих жертв, иногда причиняя ощутимый вред запасам ценных промысловых рыб. Часть видов миног — ценные промысловые виды, с высокими питательными и вкусовыми качествами мяса. Почти всюду миноги немногочисленны и добываются в небольших количествах. Местами приносят заметный ущерб рыбному хозяйству. Проникновение озерной формы морской миноги из р. Св. Лаврентия и оз. Онтарио (Северная Америка) по каналу в оз. Эри (1921 г.), Гурон, Мичиган и Верхнее (1948 г.) причинило большой ущерб рыболовству: они снизили уловы лососевых рыб в 300-340 раз. Лишь в последнее время численность миног в Великих озерах начала снижаться, а численность промысловых рыб — возрастать. Вероятно, здесь сказалось влияние как биологических факторов так и интенсивная борьба с миногами путем обработки мест их размножения специфическими ядами (Буш, 1970). Мелкие речные и ручьевые миноги обычно малочисленны, промыслом не используются и ущерба рыбному хозяйству не приносят.
Миксины местами наносят существенный вред рыболовству, поедая и повреждая попавших в сети или другие снасти рыб (в заливе Мэн, Северная Америка, до 3-5% пойманных пикш бывают сильно повреждены миксинами). Сами миксины промыслового значения не имеют, так как обычно не образуют заметных скоплений. Лишь в некоторых районах, например у берегов Японии, вылавливаются в небольших количествах и используются в пищу.
Литература: Н. П. Наумов, Н. Н. Карташев. Зоология позвоночных. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные. Москвы, «Высшая школа», 1979
Фото: http://nature.ca/