Надкласс рыбы (Pisces) (2)
Форма тела, свойственный виду характер передвижений и его образ жизни — взаимообусловлены и исторически сложились как основные черты экологического типа рыб. Разнообразие таких типов (жизненных форм) в надклассе рыб — свидетельство его процветания в настоящее время. Экологические типы у хрящевых и костных форм имеют много сходного, представляя хороший пример параллельного развития или так называемой конвергентной эволюции, когда из исходно различных форм в определенных условиях возникают аналогичные (близкие) типы организации.
Из гидростатических особенностей тела рыб, обеспечивающих движение в водной среде, важное значение имеет плавучесть — способность держаться в толще воды, не затрачивая особых усилий. Рыбы приобрели относительную невесомость в воде путем выравнивания плотности тела и окружающей среды. В наиболее полной мере она свойственна нектонным (пелагическим) рыбам, в массе — хорошим пловцам. Показатель плавучести (отношение плотности тела рыб к плотности воды) равен нулю у многих акул, осетра Acipenser guldenstadti, головля Leuciscus cephalus и многих других нектонных рыб. У донных рыб он становится отрицательным, что позволяет им удерживаться на дне, не затрачивая мускульных усилий. Этот коэффициент достигает у морского черта — Lophius piscatorius — 0,03, у камбалы — Pleuronectes flesus — 0,06, у ската — Raja clavata — 0,07, а некоторых глубоководных рыб даже 0,12.
Относительная невесомость достигается в двух классах рыб разными способами. У хрящевых рыб накапливаются запасы жира, преимущественно в печени и реже в других тканях тела. У акул печень достигает 14-25% общей массы тела, а у костных рыб — лишь 1-8%. Важную роль играет и состав жиров. У видов с отрицательной плавучестью преобладают триглицериды, а у хороших пловцов — диацил-глицериновые жиры, «подъемная сила» которых выше на 10-14% (Маллиус, Барон, 1970). У костных рыб возник специальный гидростатический орган — плавательный пузырь — полый вырост спинной (у подкласса лучеперые рыбы — Actinopterygii) или брюшной (у подкласса лопастеперые рыбы — Sarcopterygii) стороны начальной части пищевода.
Эти гидростатические приспособления при движении рыб дополняются возникающими при движении гидродинамическими силами. Характер и значение последних обусловливаются формой тела и его отдельных частей (парных и непарных плавников, головы и хвоста), эволюционно сложившихся как адаптации к разным типам передвижения, способам добывания пищи и маскировки. Приобретение телом обтекаемой торпедообразной формы, его сплющивание с боков или дорзо-вентрально, образование плоского или выпуклого брюха или спины, удлинение или укорочение тела и изменения размеров и формы плавников — все это разного типа гидродинамические приспособления, обусловливающие способы передвижения, лимиты его скорости, способность к погружению, всплыванию и водному парению.
Снабженное рострумом и имеющее выпуклую спинную и уплощенную брюшную поверхности тело многих акул и осетровых сходно с профилем крыла самолета и при движении создает подъемную силу. Однако асимметричность корпуса вызывает появление вращательного момента, стремящегося повернуть голову книзу. Направленные под некоторым углом к движению грудные плавники и рострум не только создают добавочную подъемную силу, но и нейтрализуют действие вращательного момента; брюшные и хвостовой плавники также создают дополнительную подъемную силу. В опытах с ампутацией грудных плавников плавание резко ухудшалось, и рыба с трудом сохраняла горизонтальное положение. Боковые движения хвоста и его плавника не только перемещают тело вперед, но помогают изменению направления движения и в вертикальной плоскости, так как движения верхней и нижней лопастей могут быть относительно самостоятельными. Таким образом, тело рыбы представляет сложную систему гидродинамических приспособлений, работающих комплексно и обеспечивающих плавание, соответствующие жизненным потребностям вида.
Более сильное дорзо-вентральное уплощение тела у донных акул, многих костных рыб (удильщиков, сомовых) и особенно у скатов облегчает маскировку на дне. Одновременно такая уплощенность увеличивает подъемную силу, создаваемую всем телом. Это обеспечивает возможность быстрых перемещений на короткие расстояния, что важно при броске на добычу и бегстве от напавшего хищника (проплыть небольшое расстояние и замаскироваться, полузакопавшись в грунт).
Необычайно большое разнообразие форм тела в обоих классах рыб и различный образ их жизни определяют многообразие способов Движения, которое можно свести к шести основным типам.
1. Ундулирующее (синусоидное) движение при помощи боковых колебательных изгибов всего тела. Такие рыбы имеют удлиненное тело, более или менее заметно сжатое с боков, особенно в его задней части, удлиненный анальный и относительно небольшой хвостовой плавники (угри, вьюны и др.). При каждом колебательном движении у головы рыбы то с той, то с другой стороны возникают вращательные (вихревые) движения воды, отталкиваясь от которых тело перемещается вперед. Коэффициент полезного действия такого движения высок, но скорости перемещения невелики. Свойственно рыбам, ведущим донный и придонный образ жизни, а также многим глубоководным видам, вынужденным при малой кормности мест их обитания экономить энергию.
2. Движение с помощью частых боковых колебательных движений задней части тела (иногда только хвостового стебля) свойственно большинству рыб. Они имеют более или менее компактное тело и мощный хвостовой стебель. Передняя часть тела выполняет функцию рассекающего воду клина, а хвостовая — движителя. По сравнению с первым типом движения уменьшается амплитуда колебаний хвостового отдела, но резко возрастает их частота, а в результате — скорость движения. При больших скоростях работа хвостового плавника в зоне завихрений становится мало эффективной. В этой связи у быстроплавающих рыб изменяется его форма; концевые лопасти выносятся за пределы зоны завихрения.
3. Перемещение с помощью волнообразных (ундулирующих) движений одних плавников свойственно малоподвижным пелагическим и особенно придонным рыбам (скаты, камбалы). У луны-рыбы, солнечника, кузовков и некоторых других видов функцию движителей выполняют удлиненные спинной и анальный плавники, у электрических угрей — лентовидный анальный плавник, у морских игл — спинной плавник. У плывущих камбал ундулирующие движения окаймляющих тело спинного и анального плавников дополняются боковыми изгибаниями всего тела.
4. Машущие движения плавников, особенно грудных, служат добавочным движителем у многих костистых рыб при медленном плавании. Некоторые рыбы (бычки, скорпены и др.) используют грудные плавники при ползании по грунту. У морских петухов три луча каждого грудного плавника обособляются в пальцевидные придатки, с помощью которых рыбы ползают по дну.
5. Летучие рыбы из отряда сарганообразных, планируя на неподвижных, широко расставленных удлиненных парных плавниках, используемых как несущие поверхности, способны пролетать 200- 400 м. Необходимая для такого планирующего полета начальная скорость движения создается за счет энергичных движений заднего отдела тела и хвостового плавника. Мелкие длиной 3-9 см пресноводные рыбки Южной Америки из семейства клинобрюхих (Gasteropelecidae, подотряд харциновидных из отряда карпообразных) способны выпрыгивать из воды и «пролетать» над водой 3-5 м. Выпрыгивание и полет над водой спасают от хищных рыб.
6. Особую категорию представляют так называемые паразитические формы движения. Довольно широко распространено «лоцманирование»: передвижение мелких рыб-спутников в слоях воды, увлекаемых быстро плывущей крупной рыбой или другим животным, лодкой или кораблем. Крайним примером паразитического движения могут служить рыбы прилипалы (семейство Echeneidae из отряда окунеобразных).
Большинство хрящевых и костных рыб перемещаются со скоростями 2-6 км/ч, но при броске на добычу и уходе от хищника развивают большие скорости. Кормящаяся на скоплении планктона гигантская акула плавает со скоростью 3-4 км/ч, но может двигаться и быстрее. Наилучшие пловцы среди пелагических акул (голубая, тигровая и др.) плавают со скоростью до 30-40 км/ч, увеличивая ее при броске на добычу. Мигрирующие лососи, преодолевая встречное течение, двигаются в реках со скоростью в 10-20 км/ч; преодолевают порожистые участки прыжками длиной до 2 м. Стаи тунцов двигаются со скоростью 20-25 км/ч, временами повышая ее до 70 км. Скорость летучих рыб перед выскакиванием из воды достигает 90 км/ч, а у парусников и меч-рыбы при броске на добычу — до 110-130 км/ч. Лучшие пловцы среди костистых рыб способны развивать большие скорости, чем наиболее быстро плавающие хрящевые рыбы. У тунцов, скумбрий и других хороших пловцов при быстром движении температура тела может превышать температуру окружающей воды на 8-10 СС.
Литература: Н. П. Наумов, Н. Н. Карташев. Зоология позвоночных. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные. Москва, «Высшая школа», 1979