Экологические группы костных рыб. Костные рыбы живут в водоемах, резко различающихся по солености, температуре, содержанию кислорода, характеру грунтов, типам растительности и животного населения (т. е. по составу кормов, врагов, конкурентов) и многим другим факторам. Освоение разнообразных водных местообитаний проходило путем широкой адаптивной радиации и привело к возникновению большого числа видов костных рыб, отличающихся друг от друга внешним обликом, особенностями морфологии, физиологии, экологии и поведения. Основные экологические группы рыб описаны выше.

Гидродинамические особенности костных рыб. Плотность тела костных рыб равна или лишь слегка превышает плотность воды, т. е. они обладают нейтральной или близкой к ней плавучестью. Нейтральна (равна 0) плавучесть осетра, судака, карпа, карася и многих других пресноводных и морских рыб. У ведущих придонный и донный образ жизни плавучесть слегка отрицательна: 0,03 у морского чёрта, 0,05-0,07 у камбал и бычков.

Нейтральная плавучесть костных рыб обеспечивается прежде всего специальным гидростатическим органом — плавательным пузырем; одновременно он выполняет и некоторые добавочные функции. У лучеперых непарный тонкостенный, заполненный газом плавательный пузырь развивается как полый вырост спинной поверхности начальной части пищевода. У так называемых открытопузырных рыб (костные и хрящевые ганоиды, сельдеобразные, карпообразные и др.) плавательный пузырь сохраняет связь с пищеводом, а у закрытопузырных рыб (окунеобразные и другие) вскоре после вылупления личинки пузырь полностью обособляется. У двоякодышащих и кистеперых рыб роль плавательного пузыря выполняют легкие, образующиеся как парный вырост брюшной стенки пищевода; только у рогозуба он, видимо, вторично стал непарным. Первоначальное заполнение пузыря газом у всех рыб проходит путем заглатывания атмосферного воздуха. Малек должен подняться на поверхность и, заглатывая воздух, заполнить им плавательный пузырь, после чего проток закрывается. Если это не удается, дальнейшее развитие нарушается и малек гибнет.

Изъятие газов и наполнение ими плавательного пузыря, как и изменение химического состава газов, осуществляется под контролем нервной системы при посредстве

У превосходных пловцов, совершающих быстрые вертикальные перемещения (тунцы, обыкновенная скумбрия, пеламида), и у донных обитателей (вьюновых, бычков, морских собачек, камбал и др.) плавательный пузырь часто редуцируется; эти рыбы имеют отрицательную плавучесть и сохраняют положение в толще воды за счет мускульных усилий. У некоторых беспузырных рыб накопление жира в тканях снижает их удельный вес, увеличивая плавучесть. Так, у скумбрии содержание жира в мясе доходит до 18-23% и плавучесть может стать почти нейтральной (0,01), тогда как у пеламиды при содержании в мышцах всего 1-2% жира плавучесть равна 0,07.

Плавательный пузырь, выполняя гидростатическую функцию, одновременно участвует в газообмене и служит органом, воспринимающим изменения давления (баорецептором). У некоторых рыб он участвует в произведении и усилении звуков. Возникновение плавательного пузыря обычно связывают с появлением костного скелета, увеличивающего удельный вес костных рыб.

Покровы. Кожа и ее производные. Как и у хрящевых рыб, кожа костных рыб состоит из многослойного эпителия и подстилающего волокнистого соединительнотканного кориума (рис. 107). Многочисленные одноклеточные железы эпидермиса выделяют слизистый секрет, покрывающий тонким слоем тело рыбы. Эта слизистая пленка способствует уменьшению трения при плавании и, благодаря своим бактерицидным свойствам, препятствует проникновению в кожу бактерий. В одноклеточных железах кожи рыб, преимущественно мирных, содержится секрет, выделяющийся только при поранении кожи и служащий предупреждением об опасности — так называемое «вещество страха». При определенном состоянии рыб выделяемые кожными железами вещества — феромоны — стимулируют брачное поведение.

Клетки нижних слоев эпидермиса и клетки кориума содержат пигменты. Окраска большинства видов рыб критична: она делает рыбу малозаметной на фоне места обитания. Придонные рыбы и рыбы травянистых и коралловых зарослей часто имеют яркую пятнистую или полосатую так называемую «расчленяющую» расцветку, маскирующую контур рыбы. Характерная для донных рыб дорзо-вентральная уплощенность тела уменьшает размер отбрасываемой тени и также облегчает маскировку. Некоторые рыбы способны произвольно менять окраску в зависимости от цвета субстрата. Особенно отчетливо эта способность выражена у камбаловых, некоторых бычков, скорпен и других рыб. Смена окраски происходит в течение нескольких минут. Ослепленные рыбы приобретают темную окраску и в дальнейшем ее не меняют. Смена окраски обеспечивается изменением формы хроматофоров (пигментных клеток) под влиянием импульсов, поступающих из продолговатого мозга через симпатическую нервную систему (центр «посветления») и из промежуточного мозга (центр «потемнения») через парасимпатическую систему. Такая двойная антагонистическая иннервация обеспечивает быстрые изменения окраски.

Схема строения окуня - представителя костных рыб, Рисунок картинка
Схема строения окуня — представителя костных рыб

У пелагических рыб темная окраска спины делает их малозаметными на фоне дна при рассматривании сверху, а блестящая серебристая окраска боков и брюшка делает рыбу незаметной на фоне светлого неба при рассматривании снизу. У многих пелагических рыб (сельдевые, некоторые карповые и другие) брюшко сжато в виде острого киля, ликвидирующего демаскирующую тень на брюхе при освещении рыбы сверху и усиливающего маскирующее значение серебристой окраски нижней части тела. У некоторых видов (колюшки, лососевые и др.) в сезон размножения развивается яркая брачная окраска. Ее появление обусловлено действием гормонов и служит важным условием развития полового поведения и синхронизации созревания половых продуктов у самцов и самок.

У большинства видов костных рыб в коже образуются защитные костные образования — чешуи; у части видов они редуцируются. Многие ископаемые кистеперые (и ныне живущая латимерия) и двоякодышащие рыбы имели космоидную чешую в виде костной пластинки, снаружи покрытой слоем более плотного костного вещества — космина (видоизменение дентина). По происхождению космоидная чешуя представляет собой комплекс слившихся и сильно измененных плакоидных чешуи. В эволюции из космоидной возникла ганоидная чешуя. Последняя состоит из костной пластинки, сверху покрытой дентиноподобным веществом — ганоином. Обычно ганоидные чешуи имеют ромбическую форму и, соединяясь друг с другом специальными сочленениями, образуют панцирь, одевающий все тело рыбы. Такая чешуя была свойственна ископаемым палеонискам, а из ныне живущих рыб ее сохранили многоперообразные (имеют космоганоидную чешую) и панцирникообразные (чешуя ганоидная). Как и космоидная, ганоидная чешуя закладывается в кориуме.

Костные чешуи, свойственные остальным современным костным рыбам, филогенетически представляют (А). при брюшном киле (Б) тень видоизменение ганоидной чешуи, на брюхе не образуется (по Алееву) у которой исчез поверхностный слой ганоина (в виде очень тонкого слоя ганоин сохраняется на костной чешуе амии). Костные чешуи образуются в поверхностных слоях кориума; обычно они черепицеобразно накладываются друг на друга.

У большинства рыб чешуи циклоидные — с гладким наружным краем. У окунеобразных и некоторых других рыб по заднему (наружному) краю чешуйки развиты зубчики — это ктеноидная чешуя. Чешуи растут в течение всей жизни рыбы. Верхняя поверхность чешуи часто имеет сложный рельеф (ребристость, исчерченность), увеличивающий ее прочность и направляющий (организующий) обтекающие тело рыбы потоки воды. На боковых сторонах хвостового стебля таких быстрых пловцов, как многие скумбриевые, некоторые сельдевые и др., расположены группы чешуи с очень сложным поверхностным рельефом. У многих рыб в нижних слоях чешуи лежит прослойка кристалликов извести и серебристого пигмента — гуанина, усиливающих блестящую окраску рыбы. При потере чешуи (механические повреждения и т. п.) довольно быстро (через 20-50 дней) происходит их полная регенерация.

В соответствии с неравномерным ростом рыбы в течение года на чешуйке образуются концентрические кольца: широкие соответствуют периоду интенсивного роста, узкие — образуются в сезон его замедления. Это позволяет использовать чешую для определения возраста рыбы (с той же целью используется слоистость и некоторых костей — клейтрума, жаберной крышки и др.). Длина чешуи и длина тела рыбы с возрастом изменяются пропорционально друг другу. Основываясь на этом, были разработаны методики, позволяющие рассчитывать скорость роста данной особи за предыдущие годы.

Помимо чешуи в более глубоких слоях кориума образуются покровные кости черепа и пояса грудных плавников. Кожа костных рыб, как и хрящевых, проницаема для воды и некоторых растворенных в ней веществ.

Скелет и мышечная система. У костных рыб хрящ в скелете в той или иной степени замещается костной тканью: образуются основные или замещающие кости. Кроме этого, в коже возникают покровные кости, погружающиеся потом под кожу и входящие в состав внутреннего скелета. Скелет костных рыб подразделяется на осевой скелет, череп (мозговой и висцеральный), скелет непарных плавников, скелет парных плавников и их поясов.