Особенности организации костных рыб (3)
Пояс брюшных плавников у костных рыб развит слабо. Он представляет собой либо хрящевую (двоякодышащие, осетрообразные), либо костную пластинку, лежащую в толще мускулатуры, У части костистых рыб брюшные плавники вместе со своим поясом перемещаются вперед и располагаются под грудными (иногда немного впереди). В этом случае пояс брюшных плавников также лежит в толще брюшной стенки, но при помощи связок соединяется с поясом грудных плавников.
Внутренний скелет непарных плавников образован палочковидными хрящевыми или костными радиальными лучами — птеригиофорами (pterygiophora), погруженными в толщу мышц. Их заостренные нижние концы общей связкой соединяются с остистыми отростками позвонков. К лежащим на уровне поверхности тела расширенным верхним концам птеригиофоров подвижно причленяются кожные костные лучи — лепидотрихии (lepidotrichia), поддерживающие лопасть плавника.
У многих видов часть или все лепидотрихии непарных плавников становятся мощными и острыми; такие плавники выполняют не только гидродинамическую, но и защитную функцию (окунеобразные и представители других отрядов). Иногда часть лучей обособляется и превращается в отдельно стоящие мощные подвижные колючки (колюшки, некоторые сомы и др.). У немногих видов у основания колючек или части колючих лучей плавников расположены ядовитые железы: при надавливании на колючку выделяется капелька яда, по колючке стекающая в ранку (морские окуни и ерши, морской дракончик и др.). У видов, живущих в горных ручьях и в прибрежных участках морей с сильными приливно-отливными течениями, брюшные плавники, видоизменяясь, превращаются в присоску, которой рыба прикрепляется к субстрату (бычки — Gobiidae, подкаменщики — Cottidae, пинагоры- Cyclopteridae, некоторые сомы и др.). У рыбы прилипалы первый спинной плавник сместился на голову и превратился в сложно устроенную мощную присоску. У морских петухов — тригл из отряда скорпенообразные три луча каждого грудного плавника служат рыбе опорой при ползании по дну.
Хвостовой плавник у личинок рыб имеет симметричное строение (хорда проходит посредине плавника) и называется протоцеркальным. У осетрообразных, как и у хрящевых рыб, конец хвоста изгибается вверх, а брюшная лопасть разрастается; образуется неравнополостный, или гетероцеркальный, плавник.
У большинства костистых рыб брюшная лопасть разрастается еще сильнее, плавник становится внешне симметричным, но конец позвоночника заходит в верхнюю лопасть; плавник такого типа называется гомоцеркальным. У части двоякодышащих, кистеперых и немногих костистых рыб при росте осевой скелет вновь выпрямляется, а верхняя и нижняя лопасти хвостового плавника уравниваются в размерах; такой вторично симметричный хвостовой плавник называют дифицеркальным. Лопасть хвостового плавника поддерживают костные лучи — лепидотрихии, а функцию его внутреннего скелета выполняют расширенные остистые отростки концевых позвонков; у костистых рыб нижние остистые отростки разрастаются в широкие пластинки (гипуралии).
Как и у хрящевых рыб, поперечнополосатая соматическая мускулатура костных рыб отчетливо сегментарна и состоит из мышечных сегментов, имеющих сложную форму. Часть из них частично перестроилась, образовав группы мышц: глазные, наджаберные и поджаберные мышцы, мышцы парных плавников.
Висцеральная мускулатура, окружающая пищеварительную трубку представлена слоями гладких мышц, но у некоторых костистых рыб среди гладких мышц встречаются пучки поперечнополосатых волокон (в стенках желудка вьюна, в кишечной стенке линя и др.). В области челюстных и жаберных дуг гладкие мышечные волокна замещаются поперечнополосатыми волокнами, формирующими сложно дифференцированную мускулатуру челюстных и жаберных дуг. В отличие от хрящевых рыб содержание мочевины в мышцах костных рыб ничтожно и обычно не превышает 0,0005-0,02%.
Схема головных нервов и их ветвей у костистой рыбы
Пищеварительная система и питание. По сравнению с хрящевыми рыбами у костных рыб разнообразнее строение челюстного аппарата и пищеварительной трубки и шире общий спектр используемых кормов; довольно многочисленны специализированные формы. Есть виды, практически питающиеся только растительной пищей: высшими водными растениями (белый амур — Ctenopharyngodon idella) или планктонными водорослями (белый толстолобик — Hypophtal michtys molitrix и др.). Веслоносы, различные сельди и многие другие рыбы питаются преимущественно планктонными рачками и моллюсками; прочие осетровые, многие карповые, ерши, барабульки и другие поедают разнообразных донных беспозвоночных; зубатки дробят прочные раковины, выедая моллюсков, некоторые иглобрюхие едят преимущественно коралловых полипов и т. п. В разных отрядах встречаются настоящие хищники, поедающие крупных рыб, земноводных, водных птиц и пресмыкающихся. Многие рыбы питаются падающими в воду насекомыми, а брызгуны пущенной изо рта струйкой воды сбивают даже летающих насекомых.
Наряду с такими высокоспециализированными рыбами многие другие виды питаются разнообразной животной и растительной пищей (карповые и др.). У большинства рыб отчетливо выражена возрастная смена кормов. Например, молодь щуки сначала питается планктонными ракообразными, затем переходит на питание мальками рыб; у взрослых щук по мере их роста увеличиваются размеры добываемых жертв. У многих рыб отчетливо выражены сезонные и даже суточные изменения питания, определяемые доступностью и численностью того или иного вида корма. С питанием связано сложное пищевое поведение рыб, включающее поиск пищи, определение ее пригодности, преследование или подкарауливание (у животноядных видов) и добывание.
Суточный рацион рыб зависит от видовых особенностей, возраста, периода года, температурных условий, характера пищи. Молодь потребляет в среднем за сутки пищу, составляющую до 10-20% и более от массы своего тела. У взрослых рыб средняя суточная норма корма составляет 1,5-6% массы тела, заметно меняясь по сезонам. Так, у камбал в июле суточный рацион составлял 8-12% массы тела, а в декабре — всего 0,2-0,4%. Рацион зависит и от вида пищи: годовалая щука съедает за сутки мотыля (хирономиды) до 15-25% от массы своего тела, а рыбы — лишь 3-5%. Северные рыбы интенсивно питаются при температуре воды от -1 до -4° С, а виды умеренных шпрот — при 10-20° С; последние при снижении температуры уменьшают интенсивность питания или совсем его прекращают. Интенсивность переваривания зависит от многих факторов: вида и размера добычи, физиологического состояния рыбы, температуры воды. У хищных рыб, заглотивших крупную добычу, она долгое время находится в желудке и медленно проходит по кишечнику; переваривание продолжается несколько дней. У мирных растительноядных и животноядных видов, поедающих мелкую добычу небольшими порциями, переваривание завершается за несколько часов. Многие виды рыб способны к длительному голоданию.
У большинства костных рыб в захвате пищи участвуют вторичные челюсти и элементы первичных челюстей. Обычно хорошо развиты зубы, прикрепляющиеся к предчелюстным, верхнечелюстным, зубным и небным костям и сошнику; в течение всей жизни идет нерегулярная смена зубов. Новые зубы вырастают в промежутках между старыми. Хищные рыбы имеют особо мощные и крепкие зубы; у некоторых видов намечается гетеродонтность (зубы различаются по величине и форме, например у зубатки). У двоякодышащих, иглобрюхих и некоторых других зубы сливаются в крупные зубные пластинки; у многих сельдевых, карповых, игловидных зубы мелкие или совсем исчезают.
Строение и подвижность челюстного аппарата и степень развития зубов связаны с пищевой специализацией. У видов, поедающих крупную добычу, сидящие на жаберных дугах тычинки имеют вид острых зубчиков, помогающих проталкивать добычу в пищевод. У планктоноядных форм (сельди, толстолобик и др.) многочисленные длинные и тонкие тычинки жаберных дуг образуют сито, задерживающее пищу, но пропускающее воду в жаберные щели. У части бентосоядных видов на последней жаберной дуге развиваются мощные глоточные зубы, перетирающие пищу (раковины, панцири ракообразных и иглокожих, растения); они хорошо развиты у многих карповых, некоторых камбаловых, губановых и др.
Мускулистого языка нет. Железы слизистой оболочки ротовой и глоточной полостей выделяют не содержащую пищеварительных ферментов слизь, которая облегчает заглатывание пищи. За глоткой начинается мускулистый пищевод, внешне незаметно переходящий в желудок. Желудок разных видов, в зависимости от пищевой специализации, отличается формой и размерами. Он может иметь вид прямой, легко растяжимой трубки (щука) или быть изогнутым под острым углом в виде буквы V, иметь мешковидное расширение и у немногих видов, например кефали, отчетливо выраженный участок с мощными мускульными стенками. При поступлении пищи в желудок его железы выделяют соляную кислоту, резко повышающую кислотность в желудке (с 6,0-7,0 до 2,2-3,0 рН), и пепсин, который переваривает белки и активен только в кислой среде.