Подкласс цельноголовые рыбы (Holocephali) (6)
Органы чувств хрящевых рыб много сложнее и совершеннее органов чувств круглоротых.
Один из основных органов рецепции — обоняние. Объемистые обонятельные мешки парные; каждый из них лежит в хрящевой обонятельной капсуле и сообщается с внешней средой через ноздрю. Внутренняя поверхность мешков несет многочисленные складки, покрытые обонятельным эпителием, связанным с окончаниями обонятельного нерва. Парные ноздри открываются наружу на нижней стороне рыла впереди ротовой щели. У большинства видов от каждой ноздри к краю ротовой щели идет довольно глубокая назооральная борозда, прикрытая складкой кожи. По этой борозде вода от ротовой щели проходит к ноздре. Поэтому рыба может ощущать запах (вкус?) схваченной добычи. Эксперименты показывают высокую чувствительность органов обоняния. Акулы в некоторых случаях ощущают запах добычи (кровь, слизь и т. п.) за 400-500 м, обнаруживают мясо, положенное в плотный мешок. Вероятно, при помощи органов обоняния одиночно живущие особи разного пола находят друг друга в сезон размножения, улавливая выделения ректальной железы. Ямковидный орган, расположенный в ротовой полости, как показали недавние наблюдения, служит детектором солености (Katsuki, 1969).
Очень важны для ориентации и кожные сейсмосенсорные органы. У хрящевых рыб они представлены двумя типами образований. По боковой поверхности тела в толще кожи проходит канал боковой линии; на голове и у некоторых, особенно придонных видов, на брюхе канал сильно ветвится. Многочисленные мелкие отверстия сообщают полость канала с внешней средой. На его стенках расположены скопления чувствующих клеток: они имеют реснички, а основание каждой клетки оплетено окончанием боковой ветви блуждающего нерва (X пара). Реснички чувствующих клеток воспринимают даже слабые токи воды. У примитивных акул (плащеносная акула) и у химер настоящего канала нет.
Орган боковой линии у них имеет вид узкой и глубокой кожной борозды, также местами ветвящейся. Органы боковой линии воспринимают механические перемещения частиц воды и, возможно, инфразвуковые колебания. Они играют важную роль при видовом общении (определение положения соседа в группе), при поисках пищи и избегании опасности (обнаружение приближающейся добычи или хищника) и при ближней ориентации (избегание столкновения с неподвижными предметами). В последнем случае боковая линия дает возможность «эхолокации» — улавливания отраженных от дна и подводных предметов волн, вызванных движением самой рыбы.
На голове имеются скопления лоренциниевых ампул. Каждая из них представляет погруженную в толщу кожи маленькую соединительнотканную капсулу, от которой отходит тонкая трубочка, открывающаяся отверстием на поверхности кожи. На стенках капсулы расположены скопления чувствующих клеток, а полость капсулы и трубочки заполнены слизью. Высказываются предположения, что лоренциниевые ампулы выполняют роль термодатчиков, улавливающих перепады температуры внешней среды до 0,05° С. В то же время они воспринимают электрические поля напряжением до 0,1-0,01 MB/CIV и позволяют находить неподвижную, но живую добычу (улавливая например, биотоки, возникающие в жаберных мышцах при дыхании) Эти предположения требуют доказательств.
Голубая акула (Prionace glauca)
При характеристике отряда электрических скатов слабые разряды, и используют его для ориентации (улавливая изменение поля при входе в него нового объекта). Слабо развитые электрические органы обнаружены и у других скатов (например, у многих видов p. Raja из отряда ромбообразных); они генерируют слабые электрические поля. Разряды напряжением 0,2-2 В следуют друг за другом с частотой 20-300 импульсов в 1 с. Улавливая изменение электрического поля, рыба, видимо, может определить размеры и положение посторонних предметов, попадающих в поле. Предполагают что рецепторными органами, улавливающими изменения электрического поля, служат не только лоренциевые ампулы, но и рецептор канала боковой линии (невромасты).
Электрические органы скатов представляют собой сильно измененные участки поперечнополосатой мускулатуры. Особенно они велики у электрических скатов, составляя до четверти вес рыбы. Мышечные волокна преобразуются в электрические пластинки отделенные друг от друга студенистой соединительной тканью. К каждой пластинке снизу подходит и сильно ветвится веточка нерва верхняя часть пластинки заполнена разветвлениями кровеносных ее судов. Нижняя часть пластинки (и всего органа) электрически отрицательна, верхняя — положительна. Скопления 35-40 рядов электрических пластинок образуют призмы, разделенные друг от друга стенками волокнистой соединительной ткани. Каждый орган состоит из 350-600 призм, содержащих в совокупности до 100-200 тыс. электрических пластинок. К органу подходят мощные ветви головных нервов (VII, IX, X пар).
Электрический орган действует по принципу Лейденской банки, накапливая электричество, образующееся в процессе обмена в электрических пластинках. Мощные разряды при защите и нападении, достигающие у скатов напряжения в 60-300 В при силе тока до 5 А, происходят под воздействием импульсов из электрических ядер продолговатого мозга. По некоторым данным скаты могут генерировать с интервалами в доли секунды до 100 разрядов без заметного снижения их мощности.
Глаза хрящевых рыб крупные, с уплощенной роговицей и круглым хрусталиком, имеют типичное для всех рыб строение. Около глаза кожа образует невысокий валик — неподвижное кольцевидное веко. У некоторых акул есть подвижная мигательная перепонка. У акул и химер глаза подвижны, у скатов часто склера прирастает к глазнице. Глаза используются как рецепторы близкой ориентации: контуры предметов и их движение крупные виды различают, видимо, не далее 10-15 м; у мелких видов дальность видения меньше (она зависит от освещенности и от прозрачности воды). Зрение у хрящевых рыб черно-белое; цветов они не различают (ахроматы).
Орган слуха и равновесия хрящевых рыб представлен только внутренним ухом, заключенным в хрящевую капсулу. Парные — по одной с каждой стороны — слуховые капсулы врастают в заднебоковую стенку мозгового черепа. Внутреннее ухо — собственно перепончатый лабиринт включает круглый и овальный мешочки и соединенные с последним хорошо развитые три полукружных канала, лежащие во взаимно перпендикулярных плоскостях. Полукружные каналы выполняют функцию органа равновесия; круглый и отчасти овальный мешочки — органы слуха. Слух хрящевых рыб изучен недостаточно. Они воспринимают преимущественно низкие звуки (в пределах 100-2500 Гц). Слух, несомненно, играет важную роль в их общении и ориентации. Улавливают так называемые «механические» звуки, возникающие при движении, захватывании и разгрызании добычи. Некоторые (может быть, многие) виды способны издавать и специальные сигнальные звуки, обеспечивающие защиту индивидуального участка, взаимное общение партнеров по стае и облегчающие встречу при размножении.
Вкусовые почки обнаружены в слизистой оболочке ротовой полости и глотки. Осязательные тельца на участках тела с сильно развитой плакоидной чешуей, видимо, отсутствуют или развиты слабо; более обильны они на участках голой кожи (в частности, на брюшной поверхности многих скатов). Усики на рыле пилоносных акул, вероятно, выполняют осязательную функцию и, возможно, несут и вкусовые почки.