Поведение и образ жизни пресмыкающихся
Биологические циклы у пресмыкающихся могут существенно отличаться не только у разных видов, но и у отдельных популяций одного вида. Зеленые черепахи в Карибском море откладывают яйца в мае — октябре, на о. Вознесения — в январе — апреле, а на Цейлоне — в июле — ноябре.
Сроки размножения (яйцекладки и выхода молодых из яиц) зависят от местных условий и приходятся на оптимальные периоды — благоприятную погоду и хорошие возможности питания. Так, среднеазиатские черепахи в Средней Азии, выходя из зимовочных убежищ ранней весной, сразу приступают к размножению и в мае — июне еще до летней засухи самка успевает отложить три кладки по 2-6 яиц. Из них в августе — октябре вылупляются черепашки, которые остаются зимовать в земле и выходят на поверхность лишь весной следующего года. В тропических районах Амазонки и Ориноко речная щитоногая черепаха тартаруга размножается в середине сухого сезона. Ящерицы круглоголовки в Средней Азии начинают спаривание осенью, и часть самок уходит в зимовку оплодотворенными; спаривание возобновляется следующей весной.
Продолжительность активного периода зависит от температурных условий, выпадения осадков, наличия доступной пищи и способности выносить неблагоприятные условия. Так, далеко проникающая на север обыкновенная гадюка позднее других пресмыкающихся впадает в оцепенение, а весной раньше становится активной. Живородящая ящерица в Южной Европе активна около 9 месяцев в году, в средней полосе СССР — примерно 5,5 месяца, а на севере еще меньше. Столь же различна и длительность оцепенения в неблагоприятные периоды. В теплые зимы на Кавказе и в республиках Средней Азии некоторые змеи и ящерицы (щитомордники, гюрзы, эфы, ящурки, круглоголовки) выходят из зимних убежищ в теплые дни. Живущие в теплых постройках агамы и гекконы в Средней Азии вообще не впадают в оцепенение. В тех же местах степные черепахи, пища которых (сочная зеленая растительность) в пустынях и полупустынях высыхает часто уже в конце мая, активны лишь весной и в начале лета, иногда не более трех месяцев: перед летней засухой они впадают, в оцепенение и просыпаются лишь следующей весной — их летняя спячка переходит в зимнюю.
Зимуют пресмыкающиеся в убежищах — естественных укрытиях, норах грызунов, собственных норах (редко). Многие виды ящериц и змей зимуют поодиночке, некоторые — группами, иногда десятками и сотнями. Например, гадюки зимуют чаще поодиночке, по 2-5 особей, но находили и скопления в 200-300 змей.
Важным элементом годового цикла ппресмыкающихся служат сезонные миграции. Их можно наблюдать у всех видов, но обычно они ограниче ны небольшими передвижениями с зимних на летние места обитания или на места размножения; такие кочевки измеряются сотнями, иногда всего десятками метров. Гадюки от мест зимовок расползаются на 1-2,5 км, концентрируясь в более кормных участках, часто около берегов водоемов. Регулярные миграции в недавнее время совершали слоновые черепахи на Галапагосских островах: ко времени размножения они переходили из внутренних частей островов к побережью. Для» морских змей и морских черепах характерны далекие, строго сезонные перекочевки на сотни и тысячи километров, внешне сходные с сезонными перелетами птиц и кочевками млекопитающих. Зеленая черепаха регулярно совершает миграции на 2000 км от берегов Бразилии к о. Вознесения.
Географическое распространение и положение в биоценозах. Пресмыкающиеся способны жить в значительно более широком диапазоне природных условий, нежели земноводные. Приобретение роговых покровов и наземного типа развития сняло воздействие фактора влажности и лимитирующей оказалась температура, особенно ее нижние пределы. Поэтому в высокие широты проникают лишь немногие виды. В то же время высокая температура играет малую роль. Пустынные ящерицы и змеи живут в жарких пустынях, хотя большинство из них не способно продолжительное время выносить температуру выше 40° С. Они избегают перегрева, скрываясь в норах и других укрытиях днем и перенося активность на сумеречное или ночное время.
Однако некоторые виды способны выдерживать дневной зной и напряженную солнечную радиацию. Так, населяющие пустыни Юго-Западной Азии и Северной Африки шипохвосты встречались днем на раскаленной каменистой почве с температурой 53-57° С, а температура их тела достигала 43-45° С. По определению С. Андерсона, критическая температура иранского шипохвоста лежит в пределах 49-50° С. Это намного выше температурного предела остальных пустынных позвоночных. Оптимальные условия пресмыкающие находят в районах с теплым и умеренно влажным климатом. Так, на о-вах Индонезии живет 150-200 видов пресмыкающихся, в Средней Азии — около 50, в Закавказье — 40, на Северном Кавказе — 28, а в Западной Европе — всего 12 видов. Столь же заметно сокращается обилие видов при подъеме в горы. Верхний предел распространения пресмыкающихся в Центральной Азии лежит на высоте около 5000 м над уровнем океана.
Господству пресмыкающихся в фауне мезозойской эры способствовал теплый климат. Во время Альпийского горообразовательного цикла континентальность климата резко усилилась: пресмыкающиеся потеряли господствующее положение, прежде всего из-за конкуренции с птицами и млекопитающими именно на фоне общего похолодания. С того времени они почти повсеместно занимают подчиненное положение, даже в теплых аридных районах уступая высшим позвоночным. В то же время, отличаясь от земноводных разнообразным питанием, уровнем метаболизма и общей активностью, пресмыкающиеся играют в биоценозах более значительную роль. В немногих биоценозах пустынь, морских островов и побережий они иногда могут занимать и ведущее положение. К сожалению, точных данных о роли рептилий в круговороте веществ разных районов пока нет, но можно не сомневаться в том, что она почти повсеместно невелика. Лишь местами численность и биомасса пресмыкающихся достигают заметных величин. Так, численность степных гадюк в некоторых местах Предкавказья достигает 20-56 змей на 1 га, в Казахстане — 45 змей на 1 га, по береговым обрывам Азовского мори подсчитано 160 змей на 1 (км маршрута. Мелкие ящерицы дают более высокие цифры, но и их биомасса невелика.
Численность рептилий подвержена относительно небольшим колебаниям, что связано в умеренных широтах с длительным оцепенением в холодное время и в период засух и относительно большой продолжительностью жизни, свидетельствующей о сравнительно невысокой смертности. Такой характер динамики численности пресмыкающихся (особенно черепах и крокодилов) объясняет быстрое истощение их запасов в природе при сколько-нибудь напряженной эксплуатации,
По наблюдениям в природе наиболее долговечны сухопутные черепахи; они живут до 50-100 лет, а некоторые и до 200 лет. В неволе гигантская черепаха доживала до 150 лет, среднеземноморская — до 100 лет, болотная — до 120 лет (в природе обычно 20-25 лет). Миссисипский крокодил жил в неволе до 86 лет. Жизнь змей короче. В природе встречаются гадюки в возрасте 11-15 лет. В неволе черно-белая кобра дожила до 29 лет, анаконда — до 28 лет, обыкновенный удав — до 23 лет. Гаттерии достигают половой зрелости к 20 годам и живут до 50 лет. Менее долговечны ящерицы. Продолжительность жизни мелких видов не превышает 2-3 лет. Ящурки в природе встречались только в возрасте около года. Однако крупные игуаны и вараны живут до 50-70 лет.
Значение пресмыкающихся в биоценозах не ограничивается степенью их участия в круговороте веществ, т. е. ролью в пищевых цепях, которая в большинстве случаев скромна. Дополнительное значение имеет роющая деятельность. Последняя более заметна у пустынных видов, но особенно эффектна у миссисипских аллигаторов. Эти крокодилы не только выкапывают, но и поддерживают пруды на заселенных ими болотах: они разрыхляют и разбрасывают задними лапами и хвостом почву, создавая водоем, где вода сохраняется и в период засухи. Аллигаторы поддерживают эти пруды, постоянно выбрасывая на берега грязь и водную растительность. Постепенно вокруг такого водоема возникает невысокий вал, где вырастают ивы, укрепляющие берег корнями; в таких «искусственных» водоемах возникают специфические сообщества и на них кормятся водоплавающие птицы. По берегам пруда аллигаторы роют свои норы. Пруд обычно занимают одиночный самец, самка и выводок или группа молодых крокодилов. При длительных засухах в уцелевших прудах собираются большие группы аллигаторов; в них обостряется борьба за пищу и усиливается истребление молодых (каннибализм), что снижает пищевую конкуренцию.
Литература: Зоология позвоночных. Ч. 2. Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие. Наумов Н. П., Карташев Н. Н., Москва, 1979