Для лопастеперых рыб характерны покрытые чешуей мясистые основания парных плавников, а их внутренний скелет обычно с центральной осью (крупными скелетными элементами), к которой с боков причленяются радиалии (они могут редуцироваться). Хвост гетероцеркальный или дифицеркальный.

Прикрепление челюстной дуги к черепу амфистилическое или аутостилическое. У части видов развиваются внутренние отверстия ноздрей — хоаны. Череп хрящевой или в разной степени окостеневает. Имеются кожные покровные кости в черепе и среди них — чешуйчатая кость. Важно отметить, что окостенение черепа сильнее развито у более древних форм. Хорда сохраняется. Тело покрывают ромбические или округлые чешуи космоидного типа; по ходу эволюции слой космина постепенно исчезает и чешуи становятся обычного циклоидного типа. В начале и середине девона Sacropterygii делятся на два надотряда, эволюционировавших в разных направлениях.

Надотряд кистеперые — Crossopterygimorpha — активные хищники с сильно развитыми зубами; немногие виды населяли море, большинство встречалось в пресных водоемах. Большая часть девонских и каменноугольных кистеперых относится к отряду Rhipidistiformes — рыбам небольших размеров, с торпедообразным телом, короткими, но сильными парными плавниками, с хоанами, соединявшими носовую полость с полостью рта. У части видов развивались кольцевидные тела позвонков. Неравномерность темпов дивергентной эволюции рипидистий и, вероятно, различная биотопическая приуроченность приводили к тому, что одновременно встречавшиеся формы отличались разнообразием морфологических особенностей. От одной из групп рипидистий уже в середине девона обособились первые тетраподы — примитивные земноводные. В начале перми рипидистий вымирают. Другая ветвь кистеперых — целаканты — Coelacanthiformes — в конце палеозоя переселились в море. Они были многочисленны в конце палеозоя и в триасе; позднее их число сократилось. Последние ископаемые остатки найдены в меловых отложениях и зоологи считали эту группу вымершей. Настоящей сенсацией было обнаружение в 1938 г. одного из целакантов — латимерии — Latimeria chalumnae Smith, живущей в Индийском океане в районе Коморских островов.

Второй надотряд лопастеперых — двоякодышащие рыбы — Dipneustomorpha — известны со среднего девона; они близки к древним кистеперым и, вероятно, представляют их боковую, сильно специализированную ветвь; ни в один из периодов эта группа не была многочисленной. Слияние зубов в костные пластинки и аутостилия черепа позволяют предполагать, что в их питании преобладали моллюски, ракообразные и другие донные животные с наружным панцирем. Жизнь в озерах и заводях рек и питание малоподвижными объектами объясняют невысокую подвижность этих рыб. Тело их удлиненное; хвостовой плавник невелик и слит со спинными и анальным плавниками. Окостенение скелета древних форм развито лучше, чем у современных. Образование хоан говорит о наличии легких уже у палеозойских форм. В палеозое встречались во внутренних водоемах практически всего земного шара, но к концу этой эры почти везде вымерли. В начале триаса появляются представители семейств, дожившие до наших дней (всего 3 рода с 6 видами).

У представителей подкласса лучеперые рыбы — Actinopterygii — парные плавники лишены мясистого основания и их скелет не имеет центральной оси. Хвост гетероцеркальный у древних и гомоцеркальный у более молодых форм. Череп гиостилический; хоан нет. Среди покровных костей черепа нет чешуйчатой кости. У древних форм сохраняется хорда; у более молодых групп сильно сдавленная разросшимися телами амфицельных позвонков, она приобретает вид четок. У древних лучеперых мозговой череп окостеневал сплошной коробкой или двумя обширными окостенениями; у более молодых групп в нем образуется несколько окостенений.

Астронотусы. Китай, Фото фотография
Астронотусы

Становление лучеперых рыб, видимо, проходило в реках с быстрым течением, где они приобрели способность к интенсивному маневренному плаванию. Впоследствии это позволило им, успешно конкурируя с другими рыбами, проникнуть в разные типы водоемов и широко распространиться в морях. Ископаемые остатки лучеперых известны из среднего девона разных районов Европы и Азии, в каменноугольном периоде и перми они обнаружены почти повсюду. Лучеперых рыб палеозоя относят к надотряду Palaeonisci. Палеониски — рыбы мелких и средних размеров и разнообразной формы. Хвостовой плавник у них гетероцеркальный и верхняя лопасть частично покрыта ганоидной чешуей. Мозговая коробка либо окостеневала, либо (у немногих поздних форм) оставалась в значительной степени хрящевой, но с покровными костями. Вторичная верхнечелюстная кость почти неподвижно соединялась с костями жаберной крышки. К концу пермского периода сократилось число видов, а к началу мела эта группа полностью вымерла. Остальные лучеперые рыбы — потомки разных групп палеонисков.

Надотряд ганоидные — Ganoidomorpha — возможно, сборная группа, отдельные отряды которой произошли от разных палеонисков уже в конце перми — триасе. Отряд осетрообразные — Acipenseriformes — встречается с нижней юры, современные роды — с верхнего мела. Исследования структуры ДНК осетровых показали ее высокую специфичность, что, может быть, заставит повысить таксономический ранг этой группы (А. С. Антонов). Осетровые рыбы имеют удлиненное тело с рострумом и гетероцеркальный хвост. Ганоидные чешуи сохраняются только у основания хвоста; тело голое или покрыто пятью рядами сложных костных бляшек — жучек. Окостенения в черепе в отличие от предков развиты слабо, хрящевой череп покрыт панцирем из накладных костей; вторичные верхние челюсти прочно срастаются с небно-квадратным хрящом; тел позвонков нет.

Видимо, от каких-то других палеонисков обособились отряды амиеобразных — Amiiformes и панцирникообразных — Lepisosteiformes (ранее их объединяли в группу костных ганоидов Holostei). Ископаемые остатки известны с перми; в юре и начале мелового периода эти рыбы, видимо, господствовали в водоемах разных типов. Морфологически они характеризуются развитием множественных окостенений хрящевого черепа, погружением под кожу покровных костей и более четкой их связью с хрящевыми (основными) окостенениями; нижняя челюсть состоит из большего числа костей, чем у других рыб; хвост гетероцеркальный с переходом к гомоцеркальности. В меловом периоде костные ганоиды в большинстве вымирают; до наших дней в каждом отряде сохранилось лишь по одному роду: Amia (известна с эоцена, но близкие роды встречались и в верхней юре) и Lepisosteus (известен с верхнего мела).

Отряд многоперообразные — Polypteriformes сейчас представлен 2 родами и 11 видами в водоемах Африки. Его история неясна: своеобразные анатомические особенности (толстая ганоидная чешуя, костные головные пластинки, брызгальца и др.) сближают его с девонскими палеонисками; некоторые признаки (легкое, задняя полая вена и др.) говорят о его вероятном родстве с двоякодышащими. Сейчас большинство зоологов полагают, что эту группу можно считать прямыми потомками каких-то древних палеонисков; видимо, она заслуживает выделения в самостоятельный надотряд.

Настоящие костистые рыбы — Teleostei трудно отличимы от костных ганоидов. У современных групп не встречается ганоидная чешуя. Нижняя челюсть состоит обычно из трех костей; сильнее развиты окостенения мозгового черепа (есть верхнезатылочная кость, отсутствующая у костных ганоидов). Впервые появляются в среднем триасе, становятся многочисленными в мелу и достигают расцвета в кайнозойскую эру; несомненно, обособились от костных ганоидов, но не ясно, шло ли это обособление от одной или различных групп триасовых ганоидов. Современные костистые рыбы объединяются в 8-10 надотрядов, включающих 30-40 отрядов с примерно 20 тыс. ныне живущих видов (свыше 90% всех современных видов рыб).

Большое число и разнообразие современных и ископаемых видов и групп рыб, их длительная и сложная эволюция, неполнота палеонтологической летописи, недостаточная изученность отдельных групп — все это приводит к тому, что система (классификация) рыб сложна и до сих пор недостаточно разработана. Сейчас лишь немногие зоологи считают всех рыб одним классом. Обычно выделяют надкласс рыб, включая в него от 3 до 6-8 классов (в том числе и ископаемых). Большие расхождения существуют в определении числа и объема подклассов, надотрядов, отрядов.

Литература: Н. П. Наумов, Н. Н. Карташев. Зоология позвоночных. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные. Москва, «Высшая школа», 1979