Физическая география часть 23

Видом называется совокупность особей, сходных по строению, имеющих общее происхождение, сво­бодно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство. Все особи одного вида имеют одинаковый кариотип, сходное поведение и зани­мают определенный ареал (распространение).

Одна из важных характеристик вида — его репродуктивная изоляция, т. е. существование механизмов, препятствующих притоку генов из­вне. Защищенность генофонда данного вида от притока генов других, в том числе близкород­ственных, видов достигается разными путями: 1) Сроки размножения у близких видов могут не совпадать. 2) Если сроки одни и те же, то не сов­падают места размножения. 3) У многих видов животных наблюдается строгий ритуал поведения при спаривании. Если у одного из потенциальных партнеров для скрещивания ритуал поведения отклоняется от видового, спаривания не происхо – ‘ дит. 4) Если все же спаривание произойдет, сперма­тозоиды самца другого вида не смогут проникнуть в яйцеклетку, и яйца не оплодотворятся. 5) Фактором изоляции также служат предпочитаемые источники пищи: особи кормятся в разных биотопах и вероят­ность скрещивания между ними уменьшается. 6) Но иногда (при межвидовом скрещивании) оплодотво­рение все же происходит. В этом случае образо­вавшиеся гибриды либо отличаются пониженной жизнеспособностью, либо оказываются бесплодными и не дают потомства.

Перечисленные механизмы, предотвраща­ющие обмен генами между видами, имеют неоди­наковую эффективность, но в комплексе в при­родных условиях они создают непроницаемую ге­нетическую изоляцию между видами. Следова­тельно, вид — реально существующая, генетиче­ски неделимая единица органического мира.

Структура вида. Каждый вид занимает бо­лее или менее обширный ареал (от лат. area — область, пространство). Существование опреде­ленных границ распространения вида не означа­ет, что все особи свободно перемещаются внутри ареала. Степень подвижности особей выражается расстоянием, на которое может перемещаться животное, т. е. радиусом индивидуальной ак­тивности. У растений этот радиус определяется расстоянием, на которое распространяется пыль­ца, семена или вегетативные части, способные дать начало новому растению.

Вследствие ограниченности радиусов актив­ности и наличия различного рода географических и экологических препятствий особи любого вида распределены внутри видового ареала неравно­мерно. Участки территории с относительно высо­кой плотностью населения чередуются с участка­ми, где численность вида низкая или особи дан­ного вида совсем отсутствуют. Поэтому вид рас­сматривается как совокупность отдельных групп организмов — популяций.

Популяция — это совокупность особей данно­го вида, занимающих определенный участок территории внутри ареала вида, свободно скре­щивающихся между собой и частично или пол­ностью изолированных от других популяций. Размножение особей в пределах популяции при – водит к накоплению признаков, полезных в дан­ных конкретных условиях обитания. Реально вид существует в виде популяций. Генофонд вида представлен генофондами популяций. Популя­ция — это элементарная единица эволюции.

Эволюционная роль мутаций

Благодаря изучению генетических процессов в популяции живых организмов эволюционная тео­рия получила дальнейшее развитие. Большой вклад в популяционную генетику внес русский ученый С. С. Четвериков. Он обратил внимание на насыщенность природных популяций рецес­сивными мутациями, а также на колебания час­тоты генов в популяциях в зависимости от дей­ствия факторов внешней среды и обосновал по­ложение о том, что эти два явления — ключ к пониманию процессов эволюции.

Мутационный процесс — постоянно дей­ствующий источник наследственной изменчи­вости. Гены мутируют с определенной частотой. Подсчитано, что в среднем одна гамета из 100 тыс. — 1 млн гамет несет вновь возникшую мутацию в определенном локусе. Поскольку одно­временно мутируют многие гены, то 10—15% га­мет каждого организма несут те или иные му- тантные аллели. Поэтому природные популяции насыщены самыми разнообразными мутациями.

Благодаря комбинативной изменчивости му­тации могут широко распространяться в популя­циях. Большинство организмов гетерозиготно по многим генам. Рецессивные мутации накапли­ваются в генофондах популяций и составляют ре­зерв наследственной изменчивости.

Таким образом, мутационный процесс — ис­точник резерва наследственной изменчивости по­пуляций. Поддерживая высокую степень генети­ческого разнообразия особей в пределах каждой из популяций любого вида, он создает основу для действия естественного отбора.

Генетические процессы в популяциях

В разных популяциях одного вида частота му – тантных генов неодинакова. Эти различия могут быть обусловлены тем, что популяции обитают в неодинаковых условиях внешней среды. Направ­ленное изменение частоты генов в популяциях обусловлено действием естественного отбора. Но и близко расположенные, соседние популяции мо­гут отличаться друг от друга столь же значитель­но, как и далеко расположенные. Это объясняет­ся тем, что в популяциях ряд процессов приводит к ненаправленному случайному изменению частоты генов, или, другими словами, их генетической струк­туры.

1) При миграции животных или растений на новом месте обитания поселяется незначительная часть исходной популяции. Генофонд вновь обра­зованной популяции неизбежно меньше генофон­да родительской популяции, и частота генов в ней будет значительно отличаться от частоты ге­нов исходной популяции.

2) Природные катастрофы — лесные или степ­ные пожары, наводнения и т. п. — вызывают массовую неизбирательную гибель живых орга­низмов, особенно малоподвижных форм (расте­ния, моллюски, рептилии, земноводные и др.). Особи, избежавшие гибели, остаются в живых благодаря чистой случайности. В популяции, пе­режившей катастрофическое понижение числен­ности, частоты аллелей будут иными, чем в ис­ходной популяции. Вслед за спадом численности начинается массовое размножение, начало кото­рому дает оставшаяся немногочисленная группа. Генетический состав этой группы определит гене­тическую структуру всей популяции в период ее расцвета. При этом некоторые мутации могут совсем исчезнуть, а концентрация других может случайно резко повыситься.

3) В биоценозах часто наблюдаются периоди­ческие колебания численности популяций, свя­занные со взаимоотношениями типа «хищник— жертва». Эти колебания численности («волны численности») изменяют частоту генов в популя­циях, в чем и состоит их эволюционное значение.

Изоляция. К изменениям частоты генов в по­пуляциях приводит также ограничение обмена генами между ними вследствие пространственной (географической) изоляции. Реки служат прегра­дой для сухопутных видов, горы и возвышен­ности изолируют равнинные популяции. Каждая из изолированных популяций обладает специфи­ческими особенностями, связанными с условиями жизни. Важное следствие изоляции — близкород­ственное скрещивание (инбридинг). Благодаря инбридингу рецессивные аллели, распространяясь в популяции, проявляются в гомозиготном со­стоянии, что снижает жизнеспособность организ­мов.

Эволюционное значение различных форм изоляции состоит в том, что она закрепляет и усиливает генетические различия между популя­циями, а также в том, что разделенные части по­пуляции или вида подвергаются неодинаковому давлению отбора.

Таким образом, изменения частоты генов, вызванные теми или иными факторами внешней среды, служат основой возникновения различий между генофондами популяций и в дальнейшем обусловливают преобразование их в новые виды вследствие действия естественного отбора.

Формы естественного отбора

Под действие отбора могут попасть как от­дельные особи, так и целые популяции. В любом случае отбор сохраняет наиболее приспособлен­ные к данным условиям существования организ­мы. Факторами естественного отбора служат условия внешней среды; в зависимости от этих условий отбор действует в разных направлениях и приводит к неодинаковым эволюционным ре­зультатам. Различают несколько форм естествен­ного отбора.

Движущий отбор. Движущая форма есте­ственного отбора действует в изменяющихся условиях существования. Давление отбора на­правлено против особей, имеющих отклонения от средней нормы либо в сторону усиления, либо в сторону ослабления выраженности признака, в пользу организмов, обладающих отклонениями в противоположную сторону. В результате происхо­дит сдвиг средней нормы — возникает новая средняя норма, вместо старой, переставшей отве­чать условиям существования. Происходит дивер­генция между старой и новой средними нормами, которая в дальнейшем может привести к возник­новению новых видов. Например, среди серых крыс очень быстро распространилась устойчи­вость к яду, вызывающему кровотечение. Сейчас крысы без вреда для себя поедают приманки, отравленные таким ядом. К аналогичному ре­зультату привело использование ядохимикатов в сельском хозяйстве при борьбе с «вредными» на­секомыми. После воздействия ядов выживают особи, случайно оказавшиеся устойчивыми к яду. Эти особи имеют преимущество в размножении, благодаря которому признак устойчивости рас­пространяется и становится преобладающим сре­ди особей данного вида.

Стабилизирующий отбор. Другая форма ес­тественного отбора — стабилизирующий от­бор — действует в постоянных условиях среды. На значение этой формы отбора указал выдаю­щийся российский ученый И. И. Шмальгаузен. Давление отбора направлено против особей, обла­дающих отклонениями как в сторону усиления, так и в сторону ослабления выраженности приз­нака, в пользу организмов, обладающих средней выраженностью признака. В результате происхо­дит укрепление средней выраженности признака, предохранение ее от разрушающего действия му­тационного процесса.

Стабилизирующий отбор сохраняет приспо­собленность вида к данным конкретным условиям существования, устраняя резкие отклонения вы­раженности признака от средней нормы. Так, у насекомоопыляемых растений размеры и форма цветков очень устойчивы. Объясняется это тем, что цветки должны соответствовать строению и размерам тела насекомых—опылителей. Благода­ря стабилизирующему отбору до наших дней со­хранились «живые ископаемые»: кистеперая ры­ба латимерия, предки которой были широко распространены в палеозойскую эру; представи­тель древних рептилий гаттерия, внешне похо­жая на крупную ящерицу, но не утратившая чер­ты строения пресмыкающихся мезозойской эры; реликтовый таракан и некоторые другие расте­ния и животные.

Разрывающий, или дизруптивный, отбор

Разрывающий отбор действует при изменении условий существования. Давление отбора направ­лено против особей, обладающих средней выра­женностью признака, в пользу организмов, имеющих отклонения от средней нормы как в сторону усиления, так и в сторону ослабления признака.

В результате действия разрывающего отбора происходит разрыв нормы реакции и формирова­ние двух новых средних норм, вместо старой, пе­реставшей отвечать новым условиям существова­ния. Проявляется дивергенция, выражающаяся в возникновении двух новых норм реакции. В дальнейшем это может привести к образованию новых видов.

Например, на океанических островах, где ду­ют сильные ветры, мухи с нормальными крылья­ми сдуваются в океан и погибают. Преимущество получают особи с длинными крыльями, которые позволяют оказывать сопротивление ветру, и ор­ганизмы с рудиментарными (недоразвитыми) крыльями, переходящие к ползающему суще­ствованию.

Творческая роль естественного отбора. От­бор определяет направление эволюции, последо­вательно собирая, интегрируя многочисленные случайные уклонения. Следует помнить, что ре­ально в природе отбор сохраняет не отдельные признаки, а целые фенотипы, т. е. весь комплекс признаков, а значит, определенные комбинации генов, присущие данному организму. Отбор не – редко сравнивают с деятельностью скульптора. Как скульптор из бесформенной глыбы мрамора создает произведение, поражающее гармонич­ностью всех его частей, так и отбор создает при­способления и виды, устраняя от размножения (половой отбор) менее удачные особи или, дру­гими словами, менее удачные комбинации генов. Поэтому говорят о творческой роли естественно­го отбора, поскольку результатом его действия являются новые виды организмов, новые формы жизни.

приспособленность организмов к условиям внешней среды как результат действия естественного отбора

Виды растений и животных удивительно при­способлены к условиям среды, в которых они обитают. Известно огромное количество самых разнообразных особенностей строения, обеспечи­вающих высокий уровень приспособленности ви­да к среде. В понятие приспособленность ви­да* входят не только внешние признаки, но и со­ответствие строения внутренних органов вы­полняемым ими функциям. Иными словами, вся организация любого вида живых организмов яв­ляется приспособительной к тем условиям, в которых они обитают.

Приспособительные особенности строения

У животных приспособительной является форма тела. Хорошо известен облик водного мле­копитающего дельфина. Самостоятельная ско­рость движения в воде достигает 40 км/ч. Обте­каемая форма тела способствует быстрому пере­движению животных и в воздушной среде. Махо­вые и контурные перья, покрывающие тело пти­цы, полностью сглаживают его форму. У живот­ных, ведущих скрытный, затаивающийся образ жизни, полезными оказываются приспособления, придающие им сходство с предметами окружаю­щей среды. Сходство с предметами среды обита­ния широко распространено у насекомых. Из­вестны жуки, своим внешним видом напоми­нающие лишайники; цикады, сходные с шипами тех кустарников, среди которых они живут. На – секомые-палочники похожи на небольшую бурую или зеленую веточку, а прямокрылые насекомые имитируют лист.

Покровительственная окраска

Покровительственной называется любая окраска покровов тела, которая обеспечивает об­ладателям успех в борьбе за существование и вы­живание в процессе естественного отбора. Чем бо­лее совершенна покровительственная окраска, тем больше шансов у животного сохранить свою жизнь (жертвы) или обеспечить себя и свое по­томство пищей (хищники). Различают два вида покровительственной окраски: скрывающую и предостерегающую, каждая из них имеет ряд разновидностей.

Скрывающая окраска делает обладателя не­заметным на естественном фоне среды обитания.

Однотонная скрывающая окраска характерна для обитателей открытых пространств. Напри­мер, среди хищников: белые медведи, львы; у жертв такая окраска свойственна крупным ко­пытным.

Двитоновая скрывающая окраска наблюдается часто у водных животных. Темно-окрашенная спинная часть тела делает их незаметными на фоне снижающейся освещенности в глубине воды. Напротив, светлоокрашенное брюшко незаметно при взгляде из глубины.

Расчленяющая окраска — чередование на теле темных и светлых полос или пятен, соответ­ствующее чередованию света и тени в окружаю­щей природе. Расчленяющая окраска нарушает представления о контурах тела. Например, тигр или зебра, леопард или пятнистый олень, плохо различимы на фоне мест, где они добывают пищу.

Сезонные изменения окраски. Если фон среды не остается постоянным в зависимости от сезона года, многие животные меняют окраску. Напри­мер, обитатели средних и высоких широт (песец, заяц и др.) зимой имеют белую окраску.

Подстраивание окраски покровов под ивет фона. Донные рыбы обычно окрашены под цвет песчаного дна (скаты и камбалы). При этом кам­балы способны еще менять окраску в зависимости от цвета окружающего фона. Способность менять окраску путем перераспределения пигмента в по­кровах тела известна и у наземных животных (хамелеон).

Скрывающая окраска скорлупы. Птицы, на­сиживающие яйца на земле, сливаются с окру­жающим фоном, малозаметны и их яйца. Защит­ный характер пигментации яиц подтверждается тем, что у видов, чьи яйца недоступны для вра­гов — крупных хищников, или у птиц, отклады­вающих яйца на скалах, покровительственная окраска скорлупы не развивается.

Предостерегающая окраска — привлека­ющая внимание, демаскирующая. Такая окраска свойственна ядовитым, обжигающим или жаля­щим насекомым: пчелам, осам. Яркую пред­упреждающую окраску имеют несъедобные гусе­ницы, многие ядовитые змеи. Яркая окраска за­ранее предупреждает хищника об опасности на­падения. Путем «проб и ошибок» хищники бы­стро приучаются избегать нападения на жертву с предупреждающей окраской.

Эффективность предостерегающей окраски явилась причиной явления — подражания, или мимикрии. Мимикрией называется сходство беззащитного или съедобного вида с одним или несколькими неродственными видами, хорошо защищенными и обладающими предостерегающей окраской. С божьей коровкой очень сходен один из видов тараканов. Некоторые бабочки подра­жают формой тела и окраской ядовитым бабоч­кам, мухи — осам.

Покровительственное (приспособительное) поведение

Защитное действие скрывающей или пред­упреждающей окраски повышается при сочета­нии ее с соответствующим поведением. Многие животные, не обладающие средствами активной защиты, в случае опасности принимают позу по­коя и замирают (насекомые, рыбы, амфибии, птицы).

Забота о потомстве

Особенно большое значение имеют приспособ­ления, обеспечивающие защиту потомства от вра­гов. Забота о потомстве может проявляться в раз­ной форме. Многие рыбы охраняют икру, откла­дываемую между камнями, активно отгоняя и кусая приближающихся возможных врагов. Не­которые рыбы вынашивают икру во рту или даже в желудке. В это время родитель ничего не ест. Вылупившиеся мальки некоторое время держатся вблизи самки (или самца, в зависимости от вида) и при опасности прячутся в рот матери.

Наибольшая безопасность потомства достига­ется, очевидно, тогда, когда зародыши разви­ваются в теле матери. Плодовитость в этих слу­чаях (как и при других формах заботы о по­томстве) снижается, однако это компенсируется возрастанием выживаемости молоди.

У членистоногих и низших позвоночных об­разующиеся личинки ведут самостоятельный об­раз жизии и ие зависят от родителей. Но в неко­торых случаях забота родителей о потомках про­является в форме обеспечения их пищей. Осы на­падают на жуков, пауков, сверчков, богомолов, гусениц различных бабочек, обездвиживают их, погружая жало точно в нервные узлы, и откла­дывают на них яйца. Вылупляющиеся личинки ос обеспечены пищей: они питаются тканями жи­вой жертвы, растут и затем окукливаются. Однако, в большинстве случаев оплодотворенные яйца беспозвоночных и низших позвоночных оставля­ются на произвол судьбы. Именно этим объяс­няется очень высокая плодовитость этих живот­ных. Большое число потомков в условиях высо­кой истребляемости молоди служит средством борьбы за существование вида.

Значительно более сложные и многообразные формы заботы о потомстве наблюдаются у выс­ших позвоночных. Сложные инстинкты и спо­собность к индивидуальному обучению позволяют им со значительно большим успехом выращивать потомство.

Птицы откладывают оплодотворенные яйца в специальные сооружения — гнезда, а не просто в наружную среду, как поступают все виды ниже­стоящих классов. Яйца развиваются под влияни­ем тепла, сообщаемого им телом родителей, и не зависят от случайностей погоды. Гнездо родители защищают от врагов теми или иными способами. Выведшихся птенцов не оставляют на произвол судьбы, а длительное время выкармливают и охраняют их. Все это резко повышает эффектив­ность размножения у птиц.

Млекопитающие. Наивысшей степени разви­тия достигают формы поведения у млекопи­тающих животных. Это проявляется и в отноше­нии к детенышам. Звери не только кормят свое потомство, но и обучают ловить добычу.

Таким образом, особи с более совершенными формами заботы о потомстве выживают в большем числе и передают яти черты далее по наследству.

Относительный характер приспособленности организмов

Любой видовой признак или свойство носят приспособительный характер, целесообразны только в данной среде, в данных жизненных условиях. Так, все особенности строения и пове­дения кошки целесообразны для хищника, под­стерегающего добычу в засаде: мягкие подушечки на пальцах и втягивающиеся когти, делающие походку бесшумной, огромный зрачок и высокая чувствительность сетчатки, позволяющие видеть

В темноте, тонкий слух и подвижные ушные ра­ковины, дающие возможность точно определять местонахождение жертвы, способность длительное время выжидать появление добычи и совершать молниеносный прыжок, острые зубы, удерживаю­щие и разрывающие жертву.

Приспособления не появляются в готовом ви­де, а представляют результат отбора случай­ных наследственных изменений, повышающих жизнеспособность организмов в конкретных условиях.

Ни один из приспособительных признаков не обеспечивает абсолютной безопасности для их об­ладателей. Благодаря мимикрии большинство птиц не трогает ос и пчел, однако есть среди них виды, которые едят и ос, и пчел, и их подражате­лей.

Любые приспособления целесообразны только в обычной для вида обстановке. При изменении условий среды они оказываются бесполезными или вредными.

Таким образом, любая структура и любая функция являются приспособлением к внешней среде. Целесообразность живой природы — ре­зультат исторического развития видов в опреде­ленных условиях, поэтому она всегда относитель­на и имеет временный характер.

Видообразование как результат микроэволюции

Приобретение приспособлений отдельными группами организмов может при определенных условиях привести к образованию новых видов. Новый вид может возникнуть из одной популя­ции или группы смежных популяций, располо­женных на периферии ареала вида. Такое видо­образование, связанное с пространственной изо­ляцией, называется географическим, или алло – патрическим. В других случаях новый вид мо­жет возникнуть внутри ареала исходного вида, как бы внутри вида — симпатрическое видооб­разование.

Аллопатрическое видообразование

При географическом видообразовании новые виды могут возникать вследствие распадения ареала широко распространенного родительского вида. Примером такого процесса служит возник­новение родственных видов ландыша. Исходный вид несколько миллионов лет назад был широко распространен в широколиственных лесах Евра­зии. В четвертичный период в связи с сокраще­нием их площади единый ареал вида был ра­зорван на несколько самостоятельных частей: ландыш сохранился лишь на территориях, избе­жавших оледенения (на Дальнем Востоке, в За­кавказье, Южной Европе). К настоящему времени ландыш, переживший оледенёние на юге Европы, вторично широко распространился по всей лесной зоне, образовав новый вид, более крупный, с ши­роким венчиком, а на Дальнем Востоке — вид с красными черешками и восковым налетом на листьях. Аллопатрическое видообразование всег­да протекает сравнительно медленно, на протя­жении сотен тысяч поколений.

Симпатрическое видообразование

Симпатрическое видообразование может про­текать несколькими способами.

1) Возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа путем полиплоидизации. Известны группы близких видов, обычно расте­ний, с кратным числом хромосом. Так, в роде хризантем все виды имеют число хромосом, крат­ное 9: 18, 27, 36, 45, …, 90. В родах табака и картофеля основное, исходное количество хромо­сом в кариотипе — 12, но имеются виды с 24, 48, 72 хромосомами. В таких случаях можно предпо­ложить, что видообразование шло путем поли­плоидизации основного хромосомного набора предковой группы.

2) Гибридизация с последующим удвоением числа хромосом. Сейчас известно немало видов, гибридогенное происхождение и характер генома которых может считаться экспериментально до­казанным. Например, культурная слива с 2п — 48 возникла путем гибридизации терна (2п — 16) с алычей (2/i = 8) с последующим удвоением числа хромосом.

3) Возникновение репродуктивной изоляиии особей внутри первоначально единой попиляиии в результате фрагментации или слияния хромо­сом и других хромосомных перестроек. Этот спо­соб распространен как у растений, так и у жи­вотных (например, среди плодовых мушек рода Дрозофила).

Особенностью симпатрического пути видообра­зования является то, что он приводит к возник­новению новых видов, всегда морфологически близких к исходному виду. Лишь в случае гибри – догенного возникновения видов появляется новая видовая форма, отличная от каждой из родитель­ских.

биологические последствия приобретения приспособлений.

макроэволюция

Главные направления биологической эволюции

Биологический прогресс, или процветание той или иной систематической группы, представ­ляет собой результат успеха в борьбе за существо­вание. Он характеризуется: 1) возрастанием чис­ленности особей, 2) расширением ареала обитания и 3) увеличением количества систематических групп более низкого ранга.

Биологический регресс — отсутствие необхо­димого уровня приспособленности — угнетенное состояние систематической группы; характеризу­ется: 1) уменьшением численности, 2) сокращени­ем ареала и 3) снижением количества системати­ческих групп более низкого ранга. Биологиче­ский регресс чреват опасностью вымирания.

Пути достижения биологического прогресса (главные направления прогрессивной эволюции)

В соответствии с разнообразными преобразо­ваниями строения организмов в процессе эволю­ции выделяют три главных направления, каждое из которых ведет к биологическому прогрессу:

1) арогепеа (морфофиаиологический прогресс),

2) аллогенеа, 3) катагенез, или общую дегене­рацию.

Арогенез. Арогенез, или морфофизиологиче – ский прогресс, — эволюционное направление, со­провождающееся приобретением крупных изме­нений строения — ароморфозов. Ароморфоз означает усложнение организации, поднятие ее на более высокий уровень. Изменения в строении животных в результате возникновения ароморфо­зов не являются приспособлениями к каким-либо специальным условиям среды, они носят общий характер и дают возможность расширить исполь­зование условий внешней среды (новые источни­ки пищи, места обитания).

Общая черта ароморфозов заключается в том, что они сохраняются при дальнейшей эволюции и приводят к возникновению новых крупных си­стематических групп — клаосов, типов, некото­рых.

Аллогенез. Аллогенез — эволюционное на­правление, сопровождающееся приобретением идиоадаптаций. Идиоадаптация — приспособ­ление к специальным условиям среды, полезное в борьбе за существование, но не изменяющее уров­ня организации. К идиоадаптациям относятся покровительственная окраска животных, колюч­ки растений, плоская форма тела скатов и камба­лы и другие частные приспособления.

Катагенез. Биологическое процветание дости­гается и упрощением организации. Катагенез — эволюционное направление, сопровождающееся упрощением организации. Упрощение организа­ции — морфофиаиологический регресс — ведет к исчезновению органов активной жизни и носит название дегенерации. Общая дегенерация как путь биологического прогресса наблюдается у многих форм и связана главным образом о пере­ходом к паразитическому или сидячему образу жизни.

Переход к сидячему образу жизни сопровож­дается упрощением организации и устранением конкуренции с другими видами.

Закономерности эволюционного процесса

Среди форм эволюции групп живых организ­мов можно выделить: дивергенцию, конвергенцию и параллелизм.

Дивергенция

Дивергенцией называют процесс расхождения признаков у близкородственных групп живых ор­ганизмов в процессе приспособления к различ­ным условиям существования. В процессе дивер­генции возникают гомологичные органы — ор­ганы, соответствующие друг другу по строению и имеющие общее происхождение независимо от выполняемой ими функции. Примерами гомоло­гичных органов являются все модификации пя­типалой конечности у млекопитающих; у расте­ний — усики гороха, иглы барбариса, колючки кактуса — все это видоизмененные листья. Ди­вергенция может привести к появлению новых видов.

Конвергенция

В одинаковых условиях существования жи­вотные, относящиеся к разным систематическим группам, могут приобретать сходное строение.

Органы, выполняющие сходные функции, но имеющие принципиально различное строение и происхождение, называются аналогичными. Ана­логичны жабры рака и рыбы, роющие конечнос­ти крота и медведки.

Параллелизм

Параллелизм представляет собой форму кон­вергентного развития, свойственного для генети­чески близких групп организмов. Среди млекопи­тающих китообразные и ластоногие независимо друг от друга перешли к обитанию в водной среде и приобрели сходные приспособления для пере­движения в этой среде — ласты.

Правило чередования главных направлений эволюции

После возникновения ароморфозов и особенно при выходе группы животных в новую среду оби­тания начинается приспособление отдельных по­пуляций к условиям существования путем приоб­ретения идиоадаптаций (рис. 28).

Пул Дрлгемем Рис. 28

Так, класс птиц в процессе расселения по суше дал громадное разнообразие форм. Рассматривая строение колибри, воробьев, канареек, орлов, ча­ек; попугаев, пеликанов, пингвинов и т. д., мож­но прийти к выводу, что все различия между ни­ми сводятся к частным приспособлениям, хотя основные черты строения у всех птиц одинаковы.

В других случаях, в пределах новой крупной си­стематической группы некоторые популяции всту­пают на путь катагенеза в процессе перехода к пара­зитическому или прикрепленному образу жизни.

Такое чередование главных направлений от­ражает эволюционную тенденцию в филогенезе практически всех групп.

происхождение и развитие жизни на земле

Возникновение жизни на Земле

В этом вопросе с древности существуют две противоположные точки зрения, одна из которых утверждает возможность происхождения живого из неживого — теория абиогенеза; другая — теория биогенеза — отрицает самопроизвольное зарождение жизни.

Работы Л. Пастера

Окончательное поражение воззрениям о самоза­рождении нанесли блестящие исследования Пастера, проведенные в семидесятых годах прошлого столе­тия. Пастер придал своим заключениям исключи­тельную убедительность, благодаря прекрасно заду­манным и осуществленным экспериментам.

Пастер заполнял баллон питательной средой, а шейке колбы придавал S-образную форму. Кипя­чением из баллона выгонялся воздух, который при остывании жидкости возвращался обратно. Микроорганизмы из воздуха при этом оседали на изгибе шейки, и жидкость в баллоне оставалась стерильной неопределенно долго. Стоило только отрезать шейку колбы, как через несколько дней в жидкости появлялись бактерии. Появления их можно было также добиться, наклоняя баллон и смывая микроорганизмы, осевшие в изгибе трубки.

Работы Пастера явились переломным моментом в истории учения о происхождении жизни. Вопрос о самозарождении в том виде, в каком он был постав­лен, разрешился в отрицательном смысле, и прин­цип «все живое из живого» для всех известных су­ществ мог по праву считаться справедливым и не знающим ни одного исключения.

Современные представления о возникновении жизни на Земле

Современные представления базируются на ги­потезе абиогенного возникновения жизни на Зем­ле, предложенной академиком А. И. Опариным.

А. И. Опарин в 1924 г. предложил первую кон­цепцию химической эволюции, согласно которой в качестве отправной точки в лабораторных экспери­ментах по воспроизведению условий первичной Зем­ли предлагалась бескислородная атмосфера.

В 1953 г. Г. К. Юри и С. Миллер подвергли смесь метана, аммиака и воды действию электри­ческих разрядов. Впервые с помощью такого экс­перимента среди полученных продуктов были идентифицированы аминокислоты (глицин, ала – нин, аспарагиновая и глутаминовая кислоты).

Возникновение протобиополимеров пред­ставляет собой более сложную проблему. Они от­ветственны за протоферментативные процессы (например, гидролиз, декарбоксилирование, ами- нирование, дезаминирование, перикисное окисле­ние и т. д.), за некоторые весьма простые процес­сы, как, например, брожение, и за другие, более сложные, например, фотохимические реакции, фотофосфорилирование, фотосинтез и т. д. По- видимому, они возникли в результате конденса­ции мономеров в более мягких условиях «первич­ного бульона».

Теория происхождения протобионтов

Коацерватная теория. Автором коацерват – ной теории является известный отечественный биохимик академиком А. И. Опарин (1924). Опа­рин считал, что переход от химической эволюции к биологической требовал обязательного возник­новения индивидуальных фазовообособленных систем, способных взаимодействовать с окру­жающей внешней средой, используя ее вещества и энергию, и на этой основе способных расти, множиться и подвергаться естественному отбору.

Многие молекулы в водной среде диссоцииру­ют на ионы и окружаются водной оболочкой. От­дельные молекулы, окруженные водной оболоч­кой, могут сливаться, образуя многомолекуляр­ные комплексы — коацерваты, или коацерват – ные капли. Абиотическое выделение многомоле­кулярных систем из однородного раствора орга­нических веществ, по-видимому, должно было осуществляться многократно. При определенных условиях водная оболочка приобретает четкие границы и отделяет молекулу от окружающего раствора. Капли отделены от окружающей среды резкой границей раздела, но они способны по­глощать извне вещества по типу открытых си­стем. На модели коацерватных капель А. И. Опа­рину и его сотрудникам удалось эксперименталь­но продемонстрировать зачатки естественного от­бора.

Эволюция протобионтов. Главными направ­лениями эволюции, приведшей к возникновению биологических систем, следует считать ряд собы­тий, среди которых: эволюция протобиополиме- ров, возникновение каталитической активности белков, появление генетического кода и способов преобразования энергии.

Начальные этапы биологической эволюции

Возникновение эукариот. В основе современ­ных представлений о возникновении эукариот ле­жит гипотеза симбиогенеза. Основной «базой» для симбиоза была, по-видимому, гетеротрофная амебо – подобная клетка. Мелкие аэробные прокариотиче – ские клетки дали начало митохондриям, а жгути­коносцы специализировались на функции движения и преобразовались в жгутики. В результате подвиж­ность и способность к нахождению пищи такого ор­ганизма резко возросли. Так возникли примитивные животные клетки. Образовавшиеся подвижные зу – кариоты путем симбиоза с фотосинтезирующими (возможно, цианобактериями) организмами дали водоросль, или растение.

Возникновение многоклеточных организ­мов. Основу современных представлений о воз­никновении многоклеточных организмов состав­ляет гипотеза И. И. Мечникова — гипотеза фа – гоцителлы. Многоклеточные произошли от коло­ниальных простейших жгутиковых.

Среди клеток колонии выделяются движущие, снабженные жгутиками, питающие, фагоцити­рующие добычу и уносящие ее внутрь колонии, половые, функцией которых является размноже­ние. Первичным способом питания таких прими­тивных колоний был фагоцитоз. Клетки, захва­тившие добычу, перемещались внутрь колонии. Затем из них образовалась ткань — энтодерма, выполняющая пищеварительную функцию. Клет­ки, оставшиеся снаружи, выполняли функцию восприятия внешних раздражений, защиты и функцию движения. Из подобных клеток разви­валась покровная ткань — эктодерма.

Развитие жизни на Земле

Развитие жизни в архейскую эру

Древность — 3500 млн лет; продолжитель­ность — 900 млн лет. Активная вулканическая деятельность. Анаэробные условия жизни в мел­ководном древнем море. Условия. Активная вул­каническая деятельность. Анаэробные условия жизни в мелководном древнем море. Развитие кислородсодержащей атмосферы.

Возникновение жизни на Земле. Появление первых клеток — начало биологической эволю­ции. Следы жизни незначительны. Обнаружены остатки анаэробных автотрофных предшествен­ников сине-зеленых водорослей. Первые строма­толиты.

Развитие жизни в протерозойскую эру (ранней жизни)

Древность — 2600 ±100 млн лет; продолжи­тельность — 2000 млн лет.

Флора и фаина. Возникли все типы беспозво­ночных животных. Распространены простейшие, кишечнополостные, губки, черви; предки трило­битов и иглокожих; преимущественно однокле­точные зеленые водоросли. Предположительно — первые представители хордовых — бесчерепные.

Развитие жизни в палеозойскую эру (древней жизни)

Древность — 570 ± 20 млн лет; продолжи­тельность — 340 ± 10 млн лет.

Кембрийский (кембрий) период. Продол­жительность — 80 ± 20 млн лет.