Особенности организации костных рыб (7)
Оплодотворение наружное, в воде; у немногих видов оно внутреннее. При этом семя вводится в половые пути самки при помощи сильно развитого генитального сосочка (бычки подкаменщики — Cottidae и др.) или при помощи гоноподия — измененного участка анального плавника (многие карпозубообразные). Уфаллостетовидных (из атеринообразных) у самцов на нижней части головы расположен своеобразный совокупительный орган — приапий.
Время наступления половой зрелости различно у разных видов и варьирует в пределах одного вида. Обилие корма, повышенные температуры способствуют более быстрому росту и ускоренному половому созреванию. Поэтому, например, плотва R. rutilus в Финляндии становится половозрелой в возрасте 5-6 лет, а в Южной Европе — в 3 года. Мелкие карпозубые созревают в возрасте 2-4 месяцев, кильки каспийские — Clupeonella delicatula, хамса — Engraulis encrasicholus — в годовалом возрасте, щука — Esox lucius -в 4 года (в некоторых водоемах даже в 2), сазан — Cyprinus carpio — в 2-4 года, белуга — Н. huso — в 9-23, а севрюга — Acipenser stellatus — в 8-22 года. Самцы обычно созревают раньше самок. У большинства самки несколько крупнее самцов, а у видов, у которых самцы охраняют кладку, они, наоборот, немного крупнее самок. У части видов самцы отличаются от самок по окраске, по длине и форме плавников. У немногих видов к началу периода размножения развивается брачный наряд: становится более яркой окраска, может даже изменяться форма тела, как у некоторых лососей. У некоторых глубоководных рыб, живущих рассредоточенно, когда встречи полов затруднены и не всегда гарантированы, имеются карликовые самцы, в течение всей жизни прикрепленные к самкам.
Плодовитость рыб в среднем много выше плодовитости наземных позвоночных, что определяется высокой смертностью (особенно гибелью икры и мальков) от хищников и других факторов (обсыхания, занесения илом и др.). Молодые самки обычно откладывают меньше икры, чем самки старшего возраста, виды более крупных размеров чаще более плодовиты, чем мелкие. При обилии пищи плодовитость выше, чем при ее недостатке. Наиболее плодовиты некоторые виды, откладывающие плавающую (пелагическую) икру. Луна-рыба — М. mola откладывает до 300 млн. икринок (в течение года выживает менее 1% молоди), треска — Gadus morhua — 2,5-10 млн., палтус — Н. hippoglossus — 2-3,5 млн. В то же время у откладывающих пелагическую икру анчоусов и килек плодовитость много ниже — всего 10-60 тыс. икринок. Среди наших пресноводных рыб наиболее плодовиты сазан (до 1,5 млн.), щука (100 тыс. — 1 млн.), судак (200 тыс.- 1 млн.), лещ (90-350 тыс.). Количество выметываемых сперматозоидов много выше. Так, у леща массой 250 г выделяется до 150 биллионов сперматозоидов.
Пелагическая, т. е. свободно плавающая в толще воды икра обычно мелкая, с довольно большой жировой каплей, увеличивающей ее плавучесть. У других видов плавучесть обеспечивается либо обзоднением наружной оболочки, либо образованием на ней выростов. У видов, нерестящихся на дне или среди зарослей подводной растительности, икра демерсальная — крупная и тяжелая; наружная оболочка у многих видов в воде становится клейкой и прилипает к подводным предметам. У некоторых рыб оболочки отдельных икринок слипаются друг с другом, и кладка в виде лент развешивается на водорослях.
В разных группах костных рыб в той или иной степени проявляется забота о потомстве, заметно снижающая гибель икры и смертность молоди. Плодовитость таких рыб обычно сокращается. Лососевые рыбы закапывают икру в галечный грунт и несколько дней охраняют гнездо; кета выметывает 2-4 тыс. икринок, горбуша — 1-2 тыс.
Число скатившихся в море мальков составляет около 2-3% от числа выметанных икринок. Устраивают примитивное гнездо из растений, камешков или роют ямки и охраняют отложенную икру некоторые сомы, ильная рыба, двоякодышащие — Protopterus и Lepidosiren, многие губановые и бычковые, из окунеобразных и др. Самцы колюшек из обрывков растений, скрепляемых загустевающей в воде слизью, строят полое шаровидное гнездо и охраняют его. Самец пинагора (скорпенообразные) при помощи брюшной присоски удерживается около отложенной на мелководье кучки икры, охраняет ее и во время отлива смачивает водой; вылупившаяся молодь первое время присосками прикрепляется к самцу.
Кожа костистой рыбы
Некоторые виды мелких тропических пресноводных рыб устраивают на поверхности воды гнездо из пузырьков воздуха, удерживаемых загустевающей слизью; отложенные в гнездо икринки охраняются самцом (лабиринтовые рыбы — гурами, петушки, макроподы). У самок горчаков образуется длинный яйцеклад, при помощи которого небольшая порция икры откладывается в мантийную полость двустворчатых моллюсков, где и оплодотворяется проникшими с током воды сперматозоидами. Вылупившиеся из икринок личинки некоторое время остаются здесь же, под защитой раковины, удерживаясь в складках мантии при помощи крючковидных выростов желточного мешка и колючих чешуек.
В разных группах рыб икра вынашивается в ротовой полости (некоторые мелкие сомовые, цихловые из окунеобразных и др.). У сомов икру вынашивает самец, у тиляпий (цихловые) — самка, у апагоновых — оба пола. Икра полностью заполняет ротовую полость, и рыба в этот период не питается. Вылупившаяся молодь некоторое время при опасности прячется во рту взрослой рыбы. Самка тиляпий держится около выводка и при опасности, совершая зигзагообразные движения, увлекает его за собой. В основе этого явления лежит свойственный молоди рефлекс следования. Самка южноамериканского сома Aspredo выметывает икру на дно и после оплодотворения ложится на нее, вдавливая икринки в набухшую кожу брюха. Через подходящие к каждой икринке кровеносные сосуды развивающиеся зародыши получают не только кислород, но и питательные вещества. У южноамериканского сома Tachysurus икра заглатывается и развивается в желудке; естественно, что в этот период рыба не питается, а ее пищеварительные железы временно не функционируют.
У самцов морских игл и коньков (колюшкообразные) на нижней стороне тела развивается образованная складками выводковая сумка, в которую самка откладывает несколько десятков икринок. Сеть капилляров на внутренней стенке сумки обеспечивает снабжение развивающихся зародышей кислородом. Молодь первое время держится рядом с самцом, при опасности скрываясь в сумке. Эти приспособления уменьшают смертность и улучшают условия развития зародышей. Они особенно распространены среди тропических видов, живущих в водоемах со сложными биоценозами, где каждый вид имеет много врагов, и часто неблагоприятен и кислородный режим.
У небольшого числа видов костистых рыб из разных групп развивается яйцеживорождение: икра задерживается в полости яичника или яйцевода и личинка вылупляется в момент икрометания (эндемики Байкала: голомянковые — Comephoridae из скорпенообразных; самка выметывает 800-2500 икринок) или личинки задерживаются в половых протоках до тех пор, пока у них полностью или частично не рассосется желточный мешок (гамбузии, меченосцы, молинезии и другие из карпозубообразных, часть бельдюговых — Zoarcoidae из окунеобразных, морские окуни — Sebastes из скорпенообразных и др.). Плодовитость яйцеживородящих рыб обычно невелика. Так, у европейской бельдюги — Zoarces viviparus длиной 25-30 см рождается от 10 до 400 мальков длиной 3,5-4 см. Лишь у морских окуней сохраняется высокая плодовитость: самки разных видов выметывают до 10-350 тыс. мелких личинок длиной 4-6 мм.
Относительно немногие виды (тихоокеанские лососи, речной угорь, байкальские голомянки, сельдь черноспинка и др.) относятся к моноциклическим видам: все или значительная часть особей размножаются один раз в жизни и после нереста гибнут. Большинство видов полицикличны: размножаются несколько раз в жизни. Численность таких видов в природе обычно более устойчива, чем моноциклических. У большинства рыб размножение приурочено к определенному периоду года, у некоторых тропических рыб в году может быть 2-3 цикл? размножения. Крупные осетровые и, видимо, очень крупные виды других отрядов размножаются раз в 3-5 лет. В умеренных и северных широтах размножение обычно проходит весной или в начале лета (большинство наших видов). Однако у многих лососевых нерест идет осенью; при длительном инкубационном периоде (до 100-180 дней) выклев личинок идет ранней весной. Налим нерестится зимой, в декабре-январе; выклевываются личинки через 1,5-2,5 месяца.
К началу размножения изменяется физиологическое состояние рыб, зависящее от условий жизни в нагульный период (обеспеченности пищей, температуры и т. п.) и сказывающееся на размерах кладок. Появление обильных или малочисленных кладок, успешность эмбриогенеза, степень выживания личинок обусловливают появление то «мощных», то «слабых» поколений, особенно отчетливо выраженное у плодовитых видов. Так, исландской трески рождения 1922 г. выловлено за ряд лет 705 тыс. т, а поколения 1927 г. — всего 19 тыс. т.