Характеристика головного мозга осетровых рыб (2)
К боковым затылочным отросткам прикрепляются верхние отделы плечевого пояса, а к среднему — продольная позвоночная связка и дорзальная часть туловищной мускулатуры.
Висцеральный скелет, или спланхнокраниум. Для того чтобы рассмотреть висцеральный скелет стерляди (splanchnocranium), следует при очистке скелета не отчленять висцеральный скелет от осевого черепа, а составить его при черепе на связках. Внутрь висцерального черепа рекомендуется через ротовое отверстие вставить тампон ваты и расправить на нем висцеральные дуги.
Висцеральный скелет стерляди состоит из семи висцеральных дуг, охватывающих с обеих сторон ротоглоточную полость: из челюстной дуги, подъязычной дуги и пяти жаберных дуг.
Челюстная и подъязычная дуги образуют характерный для осетровых рыб челюстно-подъязычный аппарат в виде выбрасываемой вперед выдвижной воронки, что является важным биологическим приспособлением для донных рыб, собирающих пищу со дна. Остальные висцеральные дуги выполняют преимущественно дыхательную функцию, а также участвуют в сложных глотательных движениях. Все они подвижно сочленены своими дорзальными элементами со слуховой и затылочно-позвоночной частями черепа, а на вентральной стороне подвижно связаны между собой межжаберными элементами, а через последние прикреплены связками к вентральному элементу подъязычной дуги. Таким образом, при совершении хватательных, глотательных, дыхательных и других движений весь висцеральный скелет морфофункционально является единым целостным аппаратом.
Челюстная дуга (arcus mandibularis). Челюстная дуга состоит из верхней и нижней челюстей, преобразованных в вытяжной ротовой аппарат. Первичная верхняя челюсть представлена сложным небно-крыловидно-квадратным хрящом. Первичная нижняя челюсть представлена меккелевым хрящом.
Верхняя челюсть — небно-крыловидно-квадратный хрящ (cartilago palato-pterygo-quadrata, pi. pt. qu.) и его окостенения у осетровых рыб имеют сложное строение. На каждой стороне верхняя челюсть имеет форму веерообразного хряща. Медиальный край ее расширен и несколько выпуклый сверху, каудальный — короткий, утолщен и несет сочленовную площадку для меккелева хряща и симплектикума. Медиально верхние челюсти противоположных сторон соединены узким симфизисом. На вентральной стороне каждая половина челюсти подостлана веерообразной покровной крыловидной костью (pterygoideum, pt.). Между передними и задними крыльями ее медиальной части у старых стерлядей встречается небольшое покровное кожно-небное окостенение (dermopalatinum). Передний край хрящевой верхней челюсти до сустава с первичной нижней челюстью одет покровной комплексной вторичной верхней челюстью — челюстно-предчелюстной костью (maxillo-praemaxillare), соответствующей двум костям вторичной верхней челюсти большинства костных рыб и наземных позвоночных — челюстной (maxillare) и предчелюстной (praemaxillare).
Дополнительный хрящ верхней челюсти — небно-крыловидная пластинка (cartilago palato-pterygoidea accessoria, pi. pt. асе.) -непарная хрящевая пластинка ромбовидной формы, лежит непосредственно позади небно-крыло-квадратного хряща и образует задний выступ крыши выдвижного челюстного аппарата.
Нижняя челюсть (mandibula) состоит из парных первичных хрящевых челюстей- меккелевых хрящей (cartilago meckeli, с. М.) и вторичных костных челюстей-локровный зубных костей (dentale, d.), одевающих снаружи большую часть меккелева хряща, который в его суставном отделе сохраняется хрящевым. У старых осетров на внутренней стороне меккелева хряща встречаются дополнительные покровные кости — пластинчатая (spleniale) и угловая (angulare). Медиально нижние челюсти дают симфиз.
Сахалинский осетр (Acipenser mikadoi)
Подъязычная, или гиоидная дуга (arcus hyoideus). Это вторая висцеральная дуга, выполняет функции подвеска челюстного аппарата к осевому черепу и поддерживает жаберную крышку. Верхний отдел подъязычной дуги, соответствующий гиомандибулярному хрящу акуловых рыб, состоит из двух подвижно сочленяющихся элементов: собственно подвеска — гиомандибулярного хряща и симплектикума. Вентральный отдел — гиоид расчленен на три элемента и на вентральной стороне причленяется к жаберному скелету.
Гиомандибулярный хрящ (hyomandibulare, hmd.) подвешивает выдвижной челюстной аппарат к черепу в слуховой области. От лопатовидной формы значительная часть его окостеневает. На дорзальном осонце хряща помещается сочленовная головка. Нижний расширенный конец образует подвижное сочленение с симплектикумом. Спереди и сзади к нему прикрепляются мощные мышцы, связывающие хрящ с осевым черепом, а прочная соединительнотканная связка идет к верхней челюсти.
Симилектикум (symplecticum, sy.), второй элемент подвеска, направлен по отношению к гиомандибулярному элементу вперед и вниз. Передний расширенный конец его сочленяется с задним концом верхней челюсти.
Гиоид (hyoideum), вентральный отдел подъязычной дуги, соединяет челюстной аппарат с жаберным скелетом. Он состоит из трех хрящей, связанных между собой плотной соединительной тканью: 1) интерхиа ль ный хрящ (interhyale, ih.) — верхний элемент, соединяющийся передним концом с симплектикумом, а задним — с гиоидом; 2) цератохиальный хрящ (ceratohyale, с. h.) — основной элемент гиоида, одетый в средней части костной муфтой. На его дистальном конце имеется крыловидный вырост, от которого простирается мандибулярная связка к нижней челюсти; 3) гипохиальный хрящ (hypohyale, hh.) — небольшой вентральный хрящевой элемент гиоида, сочленяющийся с непарной копулой жаберного аппарата.
Скелет жаберного аппарата. Состоит из пяти жаберных дуг (arcus branchialis), связанных друг с другом соединительнотканными связками в единую систему. Жаберный скелет прикрепляется дорзальными элементами к основанию осевого черепа, а вентральными концами — к непарным хрящам, копулам, соединяющим жаберные дуги на брюшной стороне. Первые три жаберные дуги расчленены на четыре скелетных членика. На основных (средних) дорзальных и вентральных члениках жаберных дуг с внутренней стороны, спереди и сзади сидят два ряда жаберных тычинок — треугольных хрящиков, образующих цедиальный аппарат. С наружной стороны основных члеников жаберных дуг прикрепляются два ряда жаберных лепестков, отделенных друг от друга жаберными перегородками. При препарировании скелета они удаляются от скелета жаберных дуг. Скелет жаберных дуг хрящевой, но основные дорзальные и вентральные членики частично окостеневают и вокруг хрящевых стержней перихондрально развиваются костные манжетки.
На примере первых трех жаберных дуг разбирают строение отдельной дуги, рассматривая жаберный скелет с брюшной стороны.
Копулы, или базибрахиальные хрящи (basibranchiale, b. br.), — непарный ряд хрящей, плотно сросшихся друг с другом, — лежит на брюшной стороне жаберного скелета: к ним справа и слева причленяются жаберные дуги. Первые три жаберные дуги причленяются к слившимся первой и второй базибранхиале; четвертая и пятая дуги причленяются к слившимся двум задним базибранхиальным элементам.
Поджаберные, или гипобранхиальные, членики (hypobranchiale, n. br.) — короткие, почти кубические хрящики, которыми жаберные дуги сочленяются с копулами.
Рожковидно-жаберные, цератобранхиальные, членики (ceratobranchiale, с. br.) -основные вентральные части жаберных дуг, самые крупные элементы жаберного скелета. Они дугообразной формы, выпуклая сторона их обращена кнаружи, верхними концами наклонены назад.