Прыткая ящерица (Lacerta agilis) (2)
Максимальные размеры тела половозрелых прытких ящериц наблюдаются в южных — оптимальных районах ареала прыткой ящерицы: в Крыму, на Северном Кавказе, в некоторых районах Закавказья и на юге Казахстана. По направлению к востоку (Алтай, Иркутск, п. Иланский и оз. Иссык-Куль), на север (Курск, Могилев, Рязанская, Калужская и Ленинградская обл.) и на запад [СССР (Молдавия), Румыния, Центральная Европа, Англия] средняя длина туловища постепенно убывает.
Наблюдающиеся исключения (относительно крупные ящерицы в Восточной Франции и в дельте Дуная и мелкие — в Абхазии), возможно, объясняются климатическими особенностями этих частей ареала. Как правило, самки прытких ящериц крупнее самцов, причем обнаруживается тенденция к нарастанию этих различий от Кавказа к востоку и западу. Отметим, что изменения веса половозрелых особей прыткой ящерицы обнаруживают сходную тенденцию, т. е. нарастание по мере продвижения от северной границы ареала к южной (Баранов, Валецкий, 1975). Картина географической изменчивости этого признака подтверждает зоогеографическое правило Аллена для теплокровных животных, т. е. коррелирует с направлением отмеченной выше изменчивости длины тела. Самые длиннохвостые особи, как и обладающие максимальными размерами туловища, обитают на юге. Наблюдающиеся исключения (уменьшение данного индекса в Западной и Северной Европе, Сибири и горных районах Армении) можно объяснить тем, что рост хвоста находится в прямой зависимости от длительности зимней спячки, которая наиболее продолжительна на севере ареала и в горах.
Число чешуи вокруг середины туловища. Абсолютный максимум числа туловищных чешуи обнаруживается на Кавказском перешейке, и в частности у особей из Западной Грузии. Четкое снижение этого показателя прослеживается в направлении на запад и более умеренное — на восток. При сравнении самцов и самок раздельно на достаточно большом материале обнаруживается, что число чешуи у первых достоверно выше, чем у вторых, несмотря на то, что самки обычно толще самцов. Для вида в целом характерно в среднем 38-49 туловищных чешуи при крайних вариантах этого признака 33 и 54 чешуи.
Число бедренных пор. Г. Ф. Сухов (1928), изучив характер изменчивости данного признака у прыткой ящерицы, пришел к заключению, что количество бедренных пор достигает максимума в Крыму и радиаль-но снижается по направлению к северу, западу и востоку. В соответствии с современными данными, полученными при обработке более обширного материала, максимум числа бедренных пор наблюдается на Кавказе, а минимум в Венгрии и на Трансильванском плато. Резкое снижение числа бедренных пор прослеживается от Кавказа на запад и более умеренное — на восток.
Число поперечных рядов брюшных щитков. Картина изменчивости данного признака обнаруживает широкую область его «депрессии» севернее Черного моря (Румыния и СССР: Молдавия, Киев, Львов, Могилев), простирающуюся на юг до Крыма, Кубани и Северного Кавказа. Севернее, западнее и восточнее этих районов число брюшных щитков постепенно увеличивается. Интересно отметить, что если максимальное значение ряда других меристических признаков находится в центрах их радиальной изменчивости, то в случае с брюшными щитками картина обратная: по направлению от центра число их увеличивается. Как и у некоторых других видов рода Lacerta, число рядов брюшных щитков у самок достоверно превышает таковое у самцов.
Соотношение ширины и длины анального щитка. В данном случае рассматривается так называемый «анальный» индекс, т. е. отношение ширины анального щитка к его длине. В своем численном значении он отражает форму анального щитка: большие величины свидетельствуют о широком вытянутом в поперечном направлении щитке, тогда как малые (ниже 2,00) указывают на его округлую или треугольную форму.
У самцов анальный щиток всегда шире, чем у самок, что определяется общим утолщением основания хвоста, связанным с залеганием в нем парных копулятивных органов. Изучение клинальной изменчивости рассматриваемого индекса показывает, что максимальных значений он достигает на Главном Кавказском хребте, в Армении, в южнорусских, северокавказских, поволжских и казахстанских степях, т. е. в районах, где обитают максимально крупные особи. Однако корреляция этого признака с величиной тела все же не устанавливается. Абсолютный максимум по «анальному» индексу показывают среди самцов армянские, а среди самок — иранские ящерицы, хотя и те и другие не относятся к наиболее крупным. У особей из сибирских популяций (Томск, Алтай и др.) данный индекс выше, чем у западноевропейских, хотя по длине туловища они почти не разнятся между собой. Отметим также, что центр радиации признака находится в Кавказско-Причерноморском районе.
Прыткая ящерица (Lacerta agilis)
Расположение преанальных щитков. В качестве одного из диагностических признаков при изучении внутривидовой изменчивости вида L. agilis часто используется расположение преанальных щитков, образующих один или два полукруга впереди анального. Рассмотрение этого признака свидетельствует, однако, об отсутствии кажущейся альтернативной изменчивости, поскольку передний полукруг может быть в той или иной степени не замкнутым. Один полукруг имеется, как правило, лишь у ящериц из самых западных популяций, причем процент особей с двумя полукругами быстро нарастает при продвижении на восток. Так, в Молдавии, на Украине, в Белоруссии и Ленинградской области около 50% ящериц обладают двумя полукругами преанальных щитков, а восточнее Крыма, Днепропетровска и Ростова такие особи составляют уже 100% популяции. Не обнаруживается и четкой закономерности при рассмотрении такого признака, как величина центральных преанальных щитков, которые бывают увеличены по сравнению с соседними. Выяснилось, что более или менее равные по величине преанальные щитки наблюдаются в популяциях из Центральной Европы и СССР (Ленинградской области). Однако большинство популяций Кавказского перешейка обладают почти 100%-ным увеличением преанальных щитков, причем этот признак обнаруживает картину радиальной изменчивости по направлению к западу, северу и востоку.
Число ресничных зернышек. Определенный процент особей с так называемыми «зернышками»- мелкими округлыми чешуйками между верхнересничными и надглазничными щитками, встречается почти на всем протяжении ареала прыткой ящерицы. Максимальное значение этого признака как по числу самих зернышек, так и проценту особей, у которых они имеются, наблюдается в некоторых кавказских популяциях, в частности на северо-востоке Кавказского перешейка (96,0 +2,7%).
Особи с «зернышками» довольно обычны в Крыму, на Украине, во Франции, в Центральной Европе и в восточной половине ареала.
Число и расположение задненосовых щитков. Географическая изменчивость характера щиткования задненосовой области (числа и расположения задненосовых и скуловых щитков) отличается у прыткой ящерицы значительным разнообразием. Число и расположение этих щитков удобнее всего представить в виде дроби, где в числителе указывается число задненосовых, а в знаменателе — число скуловых щитков.
Из-за часто наблюдающейся асимметрии каждую сторону головы приходится учитывать отдельно.
Особенности окраски и рисунка. Специфика окраски и рисунка тела имеет важное значение при изучении географической и внутривидовой изменчивости прыткой ящерицы. Обычно различают два основных типа спинного рисунка, характерные для западной и восточной групп популяций. Первый из них характеризуется проходящей вдоль середины спины относительно узкой, слагающейся из темных пятен, вертебральной полосой, ограниченной с боков светлыми теменными линиями, разбивающимися иногда на отдельные черточки. Продольный ряд таких черточек, образованных светлой затылочной линией, бывает заметен и посередине вертебральной полосы. Для рисунка второго типа характерно наличие широкой спинной полосы окаймленной светлыми верхневисочными и разделенной по хребту светлой же затылочной линией. Таким образом, затылочная полоса фактически слагается здесь из сдвоенного ряда темных, неправильной формы пятен. Первый из описанных рисунков мы будем называть в дальнейшем типом «agilis«, а второй — типом «exigua«. В различных районах ареала встречаются также в той или иной мере многочисленные особи с промежуточным типом спинной полосы, что, как мы увидим ниже, в значительной мере обусловлено явлением вторичной интерградации.
Наряду с рисунком большое значение имеет также общая прижизненная окраска верхней и нижней сторон тела раздельно у обеих полов. Специальное изучение этого вопроса (Баранов, 1970) показало, что зеленые самки наряду с коричневыми и бурыми особенно часто встречаются в некоторых популяциях Румынии,, СССР — Молдавии, Правобережной Украины, Междуречья Волги и Дона, Предкавказья, Западного и Малого Кавказа и изредка также и в Волжско-Уральском междуречье и по средней Волге. Совсем нет зеленых самок в Закарпатье, Западной Украине, в районе Тирасполя и Одессы, на южных склонах Главного Кавказского хребта и в Северо-Западном Казахстане. В окраске нижней стороны тела самок, исключая большинство популяций Молдавии и Украины, преобладают зелено-голубые тона, а восточнее Волги коричнево-желтые тона почти исчезают. В Закарпатье, северо-западной Украине, Белоруссии, среднем Приуралье окраска верхней стороны тела самцов только коричневая, в популяциях же Румынии, Молдавии, южной Украины, нижнего Дона, Южного и Среднего Урала, а также всего Кавказа, как правило, зеленая. Доля самцов с коричнево-желтыми тонами в окраске брюха заметно выше в междуречьях Волги и Дона, в северо-западной Украине, Белоруссии и в некоторых популяциях Кавказа. В Закарпатье, Молдавии, южной Украине и некоторых районах Кавказа, а также восточнее Волги эти тона в окраске брюха самцов не участвуют вовсе. Не исключено, что наличие зеленых тонов в окраске верхней стороны тела обоих полов связано с повышенным режимом влажности местообитаний, т. е. мы встречаемся здесь с проявлением известного зоогеографического правила Глогера.
