У большинства костных рыб сетчатка смешанная: содержит и палочки, и колбочки. При сильном свете увеличивающиеся отростки пигментных клеток закрывают палочки, а колбочки подтягиваются к своим ядрам (установка на свет).

При перемещении рыбы в темноту сокращаются пигментные клетки и прикрывают приблизившиеся к ним концевые членики колбочек; палочки подтягиваются к ядрам (установка на темноту). Подобная ретиномоторная реакция (свойственная и всем остальным позвоночным) обеспечивает адаптацию зрения к меняющейся освещенности. Количество палочек и колбочек и их соотношение в сетчатке разных видов рыб сильно варьирует.

Рыбы воспринимают световые волны длиной в 400-750 нм. Максимумы световой чувствительности у пресноводных рыб по сравнению с морскими несколько сдвинуты в длинноволновую часть спектра. Большинство костных рыб имеют цветное зрение (некоторые, видимо, примерно в таких же пределах, как и человек). Глаза используются как рецепторы ближней ориентации (не далее 10-15 м); при равных условиях крупные рыбы имеют большую остроту зрения. Зрение играет важную роль при поисках пищи, уходе от опасности и при внутривидовом общении: при контактах в стае, поисках партнера для размножения, у некоторых рыб — при согласованном поведении молоди и родителей. Цветное зрение позволяет использовать особенности окраски для распознавания особей своего вида и в некоторых случаях их физиологического состояния.

Орган слуха и равновесия костных рыб, как и хрящевых, представлен только внутренним ухом, заключенным в хрящевую капсулу, наружные стенки которой окостеневают. Перепончатый лабиринт, или собственно внутреннее ухо, образовано лежащими во взаимоперпендикулярных плоскостях тремя хорошо развитыми полукружными каналами, отходящими от овального мешочка (вестибулярный аппарат или орган равновесия), лежащий ниже круглый мешочек имеет более или менее четко выраженный полый вырост — лагену — и служит собственно органом слуха. Отходящий от круглого мешочка тонкий эндолимфатический проток заканчивается слепо. В полости лагены, круглого и овального мешочков лежат отолиты, или слуховые камешки; они образованы кристалликами углекислой извести, скрепленными органическим веществом (по их слоистости, видной на шлифах, у многих видов можно определить возраст рыбы). Принципы работы органа слуха и равновесия описаны выше. У части костных рыб возникает связь плавательного пузыря с перепончатым лабиринтом: слепые отростки плавательного пузыря примыкают к затянутым перепонкой окошкам перилимфатической полости (некоторые окунеобразные, трескообразные) или образуется веберов аппарат — система косточек, соединяющих стенку плавательного пузыря с перилимфатической полостью внутреннего уха (карпообразные, сомообразные). Благодаря этому перепончатый лабиринт служит рецептором, улавливающим изменение давления в плавательном пузыре, а плавательный пузырь выполняет функцию резонатора и тем самым увеличивает остроту слуха.

Костные рыбы воспринимают звуковые волны частотой от 16 до 12 000 Гц. Рецептором служат чувствительные поля лагены и круглого мешочка, а возможно, и овального мешочка. Низкочастотные звуки не выше 500-600 Гц, видимо, могут восприниматься и органами боковой линии. Следует напомнить, что в воде звуки распространяются со значительно большей скоростью, чем в воздухе (около 1500 м/с против 330 м/с) и на большие расстояния. Поэтому звуковая ориентация для водных животных, в том числе и для рыб, очень важна. Звукопроводимость тканей тела рыб близка к звукопроводимости воды, и поэтому восприятие звуков возможно при относительно простом строении органа слуха.

В последние десятилетия выяснилось, что ходячее выражение «нем, как рыба» не соответствует действительности. Рыбы издают разнообразные звуки, воспринимаемые особями того же и других видов, как сигналы определенного значения. Механические или неспецифические звуки, возникающие при различных действиях рыбы (плавании, дыхании, еде), тоже имеют сигнальное значение. Звуки челюстей при схватывании добычи и при перетирании пищи привлекают других особей своего вида и хищников, звуки питания хищных рыб вызывают оборонительную реакцию у мирных рыб: бегство, затаивание, уплотнение стаи и т. п. Привлекает хищников и звук трепетания или «крики боли» схваченной рыбы. Более определенное видоспецифическое значение имеют звуки, специально производимые рыбой в определенной ситуации: при встрече партнеров в период размножения (нерестовые сигналы, включающие призыв особи другого пола, опознавание и стимуляцию выделения половых продуктов), сигналы предупреждения, и угрозы при защите отложенной икры или охране своей территории и т. п. Эти специфические сигналы по звучанию могут быть очень разнообразными. Скрипучие и скрежещущие звуки издаются при произвольном трении друг о друга свободных костных лучей плавников, костей челюстей и жаберной крышки, пояса грудных плавников и т. д.

Мускулатура и периферическая нервная система окуня (Perca fluviatilis)

Особенно разнообразны звуки, издаваемые с помощью плавательного пузыря: они напоминают барабанный бой, хлопки, свист, ворчание, кудахтанье, жужжание, стоны и т. д. У рыбы-жабы (батрахообразные) на внешней стенке сердцевидного плавательного пузыря расположены плоские барабанные мышцы, а полость пузыря разделена плотной диафрагмой с отверстием посредине; издает звуки, похожие на хрюканье и пароходные гудки. У терапонов (окунеобразные) барабанные мышцы прикрепляются к затылочному отделу черепа и к стенкам передней части плавательного пузыря, звуки напоминают хлопки или барабанную дробь. Низкие ворчащие звуки издает макрурус (трескообразные), у которого лентовидные барабанные мышцы лежат » по бокам плавательного пузыря. Звуковые вибрации стенок плавательного пузыря могут вызывать колебания косточек веберова аппарата, костей пояса грудных плавников или ритмичные удары плавниковых лучей по телу. Пока не выяснены механизмы звучания у бычков, белуги и ряда других рыб. Частоты издаваемых рыбами звуков лежат в пределах 20-12 000 Гц, т. е. в пределах чувствительности их слухового аппарата. Наиболее разнообразные акустические сигналы свойственны сумеречным и придонным рыбам, рыбам со сложной популяционной структурой.

Таким образом, костные рыбы имеют разнообразные органы чувств. При ориентировке и при поисках пищи почти всегда используются многие рецепторы. Так, нарушение положения тела, например, при ударе волны, воспринимается глазами, боковой линией, полукружными каналами и чувствительными полями круглого и овального мешочков (участками, к которым прилегают отолиты), плавательным пузырем и осязательными тельцами. При отыскании подвижной добычи используются зрение, органы боковой линии и электрические органы, обоняние и осязание помогает находить неподвижную пищу, а захват и проглатывание пищи проходит под контролем зрения и вкусовых и осязательных телец, расположенных на усиках и в ротовой полости. Поведение и образ жизни. Поведение и связанная с ним популяционная структура костных рыб довольно сложны. Богатство безусловнорефлекторной (врожденной) основы нервной деятельности рыб находит свое выражение в сложных инстинктах, обеспечивающих поиски и добывание пищи, размножение (нерестовые сигналы, выбор оптимальных мест для нереста, разнообразные формы заботы о потомстве), миграции, охрану индивидуальных участков или стайную организацию, обеспечивающую освоение больших территорий. Костные рыбы способны вырабатывать условные рефлексы на цвета, форму и размеры предметов, на звуки и другие раздражители. Все это определяет существование определенных и довольно различных у разных видов структур популяций. Сложные формы поведения рыб связаны не только с продолговатым и средним мозгом, но и с полосатыми телами переднего мозга. Так, цихлиды (окунеобразные) после удаления переднего мозга распознают особей другого пола, изучают новую территорию, но не могут откладывать икру и оплодотворять ее, теряют способность объединяться в стайки. У рыбок гемихромис способность охранять икру не восстановилась даже через 19 месяцев после повреждения полосатых тел,

Территориальное поведение сопровождается образованием различных внутрипопуляционных группировок. Их исходной формой, видимо, служит «выводок» — молодь, вылупившаяся из одной кладки. Только что выклюнувшиеся личинки не обращают внимания друг на друга, но уже через 2-3 дня обычно сближаются и повторяют движение соседей, составляя единую стайку с согласованным поведением. Этому способствует подражательное поведение, опирающееся на присущую молоди многих видов особую сигнальную «стайную» окраску — отчетливый рисунок или контрастные цветные пятна, — служащую опознавательными ориентирами. «Выводки» мальков обычно вскоре объединяются в большие стаи (элементарные популяции), состоящие из рыбок, развивавшихся совместно и обладающих сходным физиологическим состоянием и размерами. Такие группировки часто сохраняются до полового созревания. При движении в стае рыбы определенным образом подстраиваются друг к другу, обеспечивая гидродинамически благоприятное расположение. Упорядоченность размещения рыб в стае иногда сохраняется и во время отдыха. Преимущества стайной жизни так называемых «мирных» рыб несомненны: стая быстрее находит скопления пищи, легче обнаруживает приближение врага; при появлении последнего рыбы сбиваются в столь плотную группу, что даже крупному хищнику трудно оторвать жертву, или, наоборот, рассыпаются, дезориентируя хищника. Хищники-рейдеры образуют «рассеянные стаи», в которых одиночки или группы из нескольких рыб держатся разобщено, но в пределах «видимости» (зрительной или акустической). Такое построение облегчает поиск подвижной добычи, ее атаку и захват. Многие виды рыб живут стаями в течение всей жизни (сельдевые, тресковые, карпообразные, окунеобразные и др.). Другие объединяются при кормовых и нерестовых миграциях, но распадаются на мелкие группировки на кормовых пастбищах и на нерестилищах, где нередко самки занимают отдельные участки для икрометания, иногда охраняемые и после откладки икры либо самкой (тихоокеанские лососи), либо самцом (некоторые тропические сомы и др.). Такие пресноводные хищники, как сом и щука, и ряд донных морских рыб (удильщикообразные, мурены из угреобразных, бычки-подкаменщики из скорпенообразных и др.) ведут одиночный образ жизни.

Место обитания слепой рыбы — подземные водоемы Мексики, Тело довольно высокое, сильно сжатое с боков. Оно слегка розоватое с блестящим оттенком. Глаза отсутствуют (они закрыты кожным наростом).

Плавники почти бесцветные, во время нереста у самца они становятся кроваво-красными.

По поведению трудно сказать, что рыбы слепые: они прекрасно ориентируются в аквариуме, проплывая мимо камней и растений. Не представляет затруднений для них и поиск пищи или партнера при нересте. Поймать их сачком очень трудно. Вместо утраченных в результате жизни многих поколений во мраке подземных водоемов глаз у рыб сильно развились органы боковой линии (особенно на голове), органы вкуса и осязания.

Слепая рыба (Anoptichthys jordani)

Содержание трудностей не представляет. Вода практически может быть любой жесткости, температура — около 24° С. При разведении особое внимание обращают на подбор самца, так как не каждый из них подходит для нереста. В качестве нерестилища используют аквариумы вместимостью не менее 20 л. Жесткость воды-12-15°, рН -7,0-7,2. Температуру повышают до 26° С.

Крупные самки выметывают до 1000 икринок. Через 6 дней после нереста выводятся мальки, которые активно питаются мелким живым кормом.

Литература: Рыбы в аквариуме/ В. Д. Радзимовский, О. А. Соколов, С. Н. Земсков.-К.: Урожай, 1980.-184 с, ил.

Жесткость. Термин «жесткость» определяет свойства, которые придают воде растворенные в ней соли кальция и магния. Кальций и магний в воде связаны в соли с анионами различных неорганических кислот. Та жесткость, которая характеризует собой количество солей кальция и магния, связанных с углекислотой, называется карбонатной и большой загрязненности. Такие условия возможны в аквариуме без искусственного продувания воды воздухом, а также в аквариуме, поставленном в темноте или лишенном растений. Сероводород может образоваться также в грунте, состоящем из очень мелкого песка.

Сероводород ядовит. Наличие его можно легко определить по запаху тухлых яиц.

Окисляемость воды. Под окисляемостыо понимается количество кислорода, идущее на окисление органических веществ, растворенных в 1 л воды.

В аквариуме в результате разложения избытка корма, отмерших растений и продуктов жизнедеятельности животных накапливаются органические вещества, которые, находясь на различной стадии разложения, с одной стороны, служат удобрением для растений, а с другой стороны, поглощают, кислород для своего окисления. Некоторые из них оказывают ядовитое действие на рыб, затормаживают их рост и развитие, а иногда приводят к смерти. Особенно ядовиты промежуточные продукты распада, образующиеся в бескислородной среде. Различные виды рыб относятся к степени насыщенности воды органическими веществами по-разному. Обычно рыбы, живущие в мягкой кислой воде, выдерживают гораздо большие концентрации органических веществ, чем рыбы, живущие в жесткой и щелочной воде.

Температура. Температура воды играет в жизни рыб чрезвычайно важную роль. В природных водоемах рыбы живут при определенных температурных условиях, необходимых для данного вида; поэтому при содержании рыб в аквариуме следует учитывать условия их жизни в природных водоемах. Температура воды в пресных водоемах средней полосы колеблется от 0 до 35°, колебания температуры в тропических водоемах значительно меньше. Соответственно с этим одни рыбы переносят широкие колебания температуры, у других же допускаются весьма незначительные отклонения от оптимальной.

При значительных отклонениях от оптимальных условий наступают ослабление жизненных функций, заболевания, а затем и смерть. Виды, живущие в водах с резкими колебаниями температурных условий, соответственно приспособлены к ним. Так, в опытах с карасями, карпами и золотыми рыбками показано, что эти рыбы оживали даже в тех случаях, когда они покрывались льдом, лишь бы температура их тела не снижалась более чем до -0,1-0,3°. Далия живет в мелких озерах и речках Чукотского полуострова и Аляски, промерзающих до дна. У тропических рыб, таких, как некоторые сомы и лабиринтовые, при сильном перегревании воды или пересыхании водоемов начинается спячка. Среди рыб средней полосы оцепенение при высокой температуре воды наблюдается у налима.

От температуры воды зависят подвижность рыб и интенсивность питания, а, следовательно, и их рост. Особенно важно значение температуры в период размножения. Для некоторых рыб допустимо колебание температуры в пределах 2-3°, но есть виды, для размножения которых необходима постоянная температура.

Владивостокский океанариум

Употребляемый термин «холодноводные» рыбы весьма условен, так как его применяют в отношении рыб, переносящих без видимого ущерба снижение температуры до +14°; большинство из них прекрасно переносят более высокую температуру, а для размножения некоторых (макроподы) высокая температура необходима. Неудачность этого термина состоит и в том, что в природных условиях существуют рыбы, действительно предпочитающие более низкие температуры; некоторые из них, как например форель, в промышленном рыбоводстве так и именуются холодноводными.

Прозрачность и цветность воды. Помутнение воды в аквариуме указывает на развитие в нем большого количества микроскопических животных, растений или на наличие взвешенных частиц как органического, так и неорганического происхождения. В отдельных случаях муть появляется в результате роющей деятельности рыб некоторых видов.

Во всех случаях помутнение служит показателем неблагоприятных условий. Вода в аквариуме должна быть прозрачной. Взмученные вещества неорганического происхождения одним только механическим действием в значительной степени ухудшают условия дыхания рыб; химическая природа взвешенных частиц может еще более усугубить вредное их действие и, в конце концов, вызвать гибель рыб.

Развивающиеся во время цветения водоросли отнимают в ночное время много кислорода, при этом резко снижается прозрачность воды. Развитие в большом количестве бактерий и инфузорий само по себе указывает на нарушение биологического «равновесия» в аквариуме. Микроорганизмы, потребляя в большом количестве кислород, вызывают кислородное голодание рыб, некоторые из них вредны. Через мутную воду хуже проходят лучи света, что отражается на фотосинтезе растений. Обычно прозрачность определяется на глаз и характеризуется как «прозрачная», «незначительная муть», «значительная муть», «очень значительная муть», а также «при стоянии муть оседает» или «не оседает при стоянии». Для получения сравнимых данных употребляется плоскодонный стеклянный цилиндр с градуировкой, расположенный на подставке высотой 40 см. Снизу подкладывается стандартный текст, в цилиндр наливается вода до тех пор, пока его можно читать. Затем подливают воду, и снова снижают ее уровень пока текст опять не станет разборчивым. Выраженная в сантиметрах высота столба воды, при которой можно читать текст, и характеризует прозрачность.

Цвет воды может зависеть от окраски различных составных частей; она может быть зеленой, зеленоватой, сине-зеленой, белой, красной или красноватой.

Абсолютно прозрачная вода в зависимости от своего химического состава имеет различную цветность. В аквариумной практике приходится сталкиваться в основном с различными оттенками желто-коричневого цвета, которые и обусловлены различной мягкостью и рН воды и очень часто связаны с присутствием органических соединений, в частности гуминовых кислот.

Запах и вкус. Запах и вкус воды иногда могут являться показателями ухудшения качества ее без других объективных признаков. Поэтому если рыбы плохо себя чувствуют, нужно обратить внимание на эти показатели. Особенно большое значение имеет запах воды.

Для определения запаха воду наливают в небольшую колбу, закрывают пробкой, лучше стеклянной, но ни в коем случае не резиновой: через час несколько раз встряхивают, а затем открывают пробку и нюхают. Для улавливания слабого запаха лучше колбу подогреть до 40-50’C. Запах характеризуют, как «слабый», «сильный» и «резкий«. Обычно характер запаха указывает и на причину его появления. Затхлый аммиачный запах, запах тухлых яиц (сероводород) указывают на неблагоприятные условия в аквариуме. В этих случаях надо сменить воду и промыть грунт.

Литература: Аквариумное рыболовство. Н. М. Ильин

При недостатке пищи в водоеме нередко возникает каннибализм — поедание своей икры и молоди. В некоторых случаях он может становиться даже нормой. В отдельных озерах Западной Сибири крупные особи обыкновенного окуня питаются преимущественно мелкими окуньками, которые в свою очередь живут за счет планктона — пищи, не доступной для крупных окуней. Это дает возможность популяции существовать в водоемах, где для взрослых особей нет другого корма.

Особо сложные внутривидовые и межвидовые отношения характерны для рыб, населяющих тропические водоемы и коралловые рифы. Им сопутствует огромное разнообразие цветов и рисунков в окраске, развитие звуковой сигнализации и демонстрационного поведения, сложные формы брачного поведения и причудливый гермафродитизм, забота о потомстве (постройка гнезд, охрана икры и молоди). Такая внутривидовая (популяционная) организация упорядочивает использование пространства с его жизненными ресурсами. Примером усложнения взаимоотношений в богатых видами биоценозах тропических морей может служить существование мелких «рыб-чистильщиков», собирающих паразитов с кожи, поверхности глотки и жабр более крупных рыб — «пациентов». Последние иногда собираются к местам обитания «чистильщиков» большими группами, карикатурно напоминающими пациентов, терпеливо ожидающих в приемной «врача». Сами чистильщики обычно ярко окрашены, что предупреждает нападение на них. Одна из таких чистильщиков — рыбка Labroides dimidiatus, обитающая в тропиках Тихого океана, — представляет быстро и обратимо реверсирующего гермафродита, способного сменить состояние самца на состояние самки или обратно в течение нескольких минут. Они живут группами, состоящими из главы — крупного самца и гарема самок, среди которых крупные особи доминируют над мелкими. Самец активным поведением препятствует превращению самок в самцов, но при его гибели доминирующая самка немедленно превращается в самца, занимая его место (Робертсон, 1972). Отношения чистильщиков и обслуживаемых ими крупных рыб повели к появлению своеобразной мимикрии, когда мелкие хищники, по форме и окраске напоминающие чистильщиков, проникают в жаберные полости обманутых «пациентов», вырывая куски жабр.

Для видов с одиночным образом жизни часто характерны защитная окраска и мощное вооружение (шипы, острые лучи плавников, иногда имеющие у основания ядовитые железы, и т. п.), у них обычно есть специальные звуковые сигналы, связанные с призывом самки и охраной территории.

Особенности образа жизни и поведения рыб, принадлежащих к различным отрядам, описаны выше. Независимо от экологического облика или систематической принадлежности жизнь рыбы всегда состоит из чередования в определенной последовательности событий, в своей совокупности образующих биологический цикл, тесно связанный с сезонными изменениями условий существования. Он состоит из размножения, нагула, подготовки к зимнему периоду и зимовки, после которой наступает сезон нового размножения. Отдельные этапы жизненного (сезонного) цикла рыб освещены при описании питания, размножения и других биологических явлений.

Важным элементом годового жизненного цикла многих видов рыб являются миграции — перемещения со сменой мест обитания. Миграции могут быть активными и пассивными. В первом случае рыбы активно движутся в избранном направлении, иногда преодолевая сильные течения и даже пороги (например, лососевые). При пассивных миграциях используется сила течения. Обе формы миграции обычно сочетаются: активная — у взрослых, пассивная — у личинок и молоди (миграции личинок сельди, угря и др.). Пассивная миграция имеет место и у некоторых малоподвижных пелагических рыб, живущих в районах круговых теплых течений (луна-рыба и др.).

Во время активных миграций рыбы ориентируются с помощью всех органов чувств. Считают, что особенно важны химические и температурные восприятия. Хотя рыбы способны различать даже небольшие, в доли градуса, перепады температур, основным направляющим, видимо, служит химическое чувство. Взрослые угри плывут в направлении повышающейся, а лососевые — понижающейся солености. Как указывалось выше, при входе в реку рыбы ориентируются с помощью химической памяти, сохранившей с личиночного периода запах «родной» реки. Наблюдения за поведением мигрирующих в море стай тихоокеанских лососей позволили предположить, что выбор общего направления к родному берегу осуществляется с помощью солнечной ориентации или астронавигации (предположение нуждается в проверке).

Мозг и головные нервы в черепе окуня

В жизни многих рыб миграции разного типа сменяют друг друга. После нереста, совершая кормовые миграции, рыбы переходят на богатые кормом «пастбища». Часть видов держится на этих кормовых участках более или менее оседло до следующего цикла размножения, другие постоянно перемещаются в поисках пищи. С наступлением сроков очередного размножения начинаются нерестовые миграции. У многих пресноводных и некоторых морских рыб северных и умеренных широт после нагула происходят зимовочные миграции. На местах зимовок в состоянии минимальной активности рыбы переживают зимний период. В пресных водоемах местами зимовок обычно служат наиболее глубокие участки — «ямы». В нижнем течении Урала, Волги и других каспийских рек в «ямах» зимуют осетровые, вобла, лещ, сазан и судак. Рыбы «стоят» неподвижно, близко друг к другу, иногда в несколько слоев. Нагуливающаяся и нерестящаяся в Азовском море хамса осенью уходит на зимовку в Черное море. Дальневосточные камбалы в районе залива Петра Великого нагуливаются в прибрежных районах моря, а на зимовках концентрируются в немногих участках на глубинах около 100-150 м; они выбирают участки с положительной температурой и закапываются в ил, иногда в несколько слоев.

Начало зимовочных миграций определяется физиологическим состоянием рыб (количеством накопленного жира, появлением «холодных» ферментов и др.) и изменением внешних условий (температуры, солености, содержания кислорода). При отсутствии жирового запаса зимовочная миграция может не состояться. Так, хамса, имеющая жирность менее 14%, не мигрирует из Азовского моря даже при резких понижениях температуры воды, при жирности 14-17% начинает миграцию при перепаде температур в 9-14 °С, а при жирности около 22% дружно мигрирует даже при небольшом снижении температуры. Иногда на зимовку уходят половозрелые популяции, а неполовозрелые особи продолжают кормиться всю зиму (лещ, судак и др.).

Динамика численности рыб отражает взаимодействие их популяций со средой. Ее характер обусловливается многими факторами: продолжительностью жизни особей данного вида, характером и темпом их размножения, обеспеченностью пищей, размерами смертности и изменчивостью факторов среды (колебаниями уровня воды, температуры и содержания кислорода, изменениями мощности и направления морских течений и др.). У моноциклических видов, размножающихся только раз, в конце жизни, численность обычно менее устойчива и подвержена большим колебаниям, чем у долго живущих полициклических видов. Устойчивость численности зависит от обеспеченности пищей; существенное влияние оказывают враги и пищевые конкуренты. Вследствие большей стабильности физико-химических условий в водной среде, особенно в морях, по сравнению с сушей колебания численности рыб происходят с меньшей амплитудой, чем у многих наземных животных. Но промерзание нерестилищ в суровые зимы катастрофически сказывается на отдельных популяциях дальневосточных лососей, а перетирание плавающими льдами икры — на урожайности сельдей Охотского моря.

В последнее время усиливающееся воздействие на динамику численности рыб оказывает хозяйственная деятельность человека: увеличивается промысел, возрастает загрязнение водоемов промышленными и другими отходами, строительство гидростанций меняет гидрологический режим и т. п.

Частота и амплитуда колебаний числа особей в популяциях изменяется в широких пределах. Так, уловы тихоокеанского палтуса — Н. hippoglossus за период 1925-1947 гг. колебались в двукратном размере, а уловы тихоокеанской сардины — Sardinops sagax в 1937- 1957 гг. изменялись от 2 млн. центнеров до нуля. Высокая численность идущей в реки тихоокеанского побережья горбуши обычно бывает через год, а у атлантического лосося — раз в 10-11 лет.

Промысел, изреживая популяцию, приводит к «омоложению» ее возрастного состава: уменьшается доля медленно растущих старших возрастных групп, а улучшение питания приводит к ускоренному росту и более раннему созреванию молодых рыб. Таким образом, промысел в определенном размере оказывает положительное влияние на воспроизводство популяции, усиливая интенсивность размножения и темп роста рыб. Однако если вылов превышает норму (различную для разных видов и районов), он уменьшает стадо производителей и численность популяции начинает снижаться. Следовательно, для каждого вида и для данного водоема важно определить оптимальные нормы отлова, обеспечивающие постоянно высокие уловы за счет поддержания повышенной воспроизводительной способности популяции.

Литература: Н. П. Наумов, Н. Н. Карташев. Зоология позвоночных. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные. Москва, «Высшая школа», 1979

Надотряд клюпеоидные рыбы включает 6 отрядов — около 1200 видов, распределяемых по 20-22 подотрядам и 50-55 семействам. Предки описаны из среднего триаса. Чешуя циклоидная (есть исключения). Костные лучи плавников расчлененные, мягкие. Спинной плавник один, у некоторых групп есть маленький жировой плавник. В мозговом черепе много хряща.

Отряд Сельдеобразные (Clupeiformes). У представителей сельдеобразных сжатое с боков серебристое тело покрыто легко опадающей чешуей. Нет боковой линии прободенных чешуи. Зубы мелкие или отсутствуют. В большинстве стайные пелагические рыбы, населяющие моря всего земного шара; большее разнообразие видов свойственно тропикам. Встречаются проходные формы (живут в море, для размножения уходят в реки); немногие виды пресноводные. Более 300 видов в 4 семействах. Имеют большое промысловое значение.

В семействе сельдевые (Clupeidae) примерно 190 видов. В Северной Атлантике и прилегающих морях Ледовитого океана широко распространена норвежская сельдь Clupea harengus; длина достигает 36- 40 см. Живут до 20-25 лет, становясь половозрелыми в 5-7 лет. Ежегодно самка выметывает 14-70 тыс. икринок. Размножение идет вблизи берегов Норвегии, Исландии, Гренландии, Канады. Отнерестившиеся стаи уходят в море для откорма, проходя 10 км и более в сутки, проникают далеко на север.

Балтийская форма этой сельди, известная под названием салаки, становится половозрелой в возрасте 2-3 лет при длине 13-15 см. Дает около половины улова в Балтийском море. Европейский шпрот — S. sprattus встречается большими стаями от Норвегии и Балтики до Средиземного и Черного морей. На четвертом году жизни рыба достигает длины 12-15 см. Осенью жир составляет 12-15% массы тела. Добывается в больших количествах. Важный корм для многих видов крупных рыб.

Атлантическая сельдь (Clupea harengus)

В Черном и Каспийском морях живет проходная сельдь черноcпинка (Caspiotosa kessleri) длиной до 50 см. Половозрелыми становятся в 3-4 г. Перед нерестом жир может составлять 6-18% массы тела. На нерест идут в реки, проходя иногда в сутки до 30-70 км; до строительства плотин поднимались по Волге на 2-3 тыс. км. После нереста часть производителей погибает, другие скатываются в море и после нагула в следующем году вновь размножаются. Самка выметывает 135-310 тыс. икринок. Икра и вылупившиеся личинки постепенно сносятся течением и молодь в конце концов попадает в море. В Азовском, Черном и Каспийском морях живут 4 вида тюлек (килек) p. Clupeonella. Многочисленны и служат кормом многих ценных рыб, в том числе и сельдей. Могут накапливать большое количество жира (6- 19% массы тела). Интенсивно промышляются. Широко применяется лов на свет: стаи тюлек ночью привлекаются к судну спущенной в воду мощной лампой и через шланги засасываются насосами.

Семейство анчоусовые (Engraulidae) включает до 100 видов мелких стайных рыб, распространенных главным образом в теплых водах. Ведут пелагический образ жизни, питаясь планктоном. От сельдевых отличаются большими размерами ротового отверстия. Хамса, или европейский анчоус (Engraulis encrasicholus) стаями зимует в Черном море вблизи берегов на глубинах с температурами около 8° С. Весной поднимается в поверхностные слои воды и начинает усиленно питаться. Значительные массы через Керченский пролив проникают в Азовское море.

Летом широко рассеиваются по Черному и Азовскому морям, кормятся и нерестятся (половозрелы в возрасте около года). Плодовитость 20-25 тыс. икринок, выметываемых 3-4 порциями. К осени молодь уже достигает 3-7 см. Молодняк и окончившие размножение взрослые особи уходят из Азовского моря и концентрируются в местах зимовок на Черном море. В это время запасы жира составляют 23-28% массы тела. Продолжительность жизни не выше 3 лет (при длине 10-12 см). Ценный корм многих рыб: крупных сельдей, скумбрий, судаков и др. Важный объект промысла.

Литература: Bruce W. Halstead. «Dangerous marine animals». Cambridge, Maryland 1959
Перевод с английского канд. биол. наук Е. П. РУТЕНБЕРГА
Ответственный редактор и автор примечаний д-р биол. наук Д. В. НАУМОВ