На дорзальной поверхности головы легко обнаруживается надвисочная группа чувствующих ямок (f. sip.), лежащая выше височного канала по ходу и впереди пего.
Скелет. Изучение скелета осетровых рыб в ряду позвоночных животных представляет особый интерес потому что скелет этих рыб объединяет в себе признаки древних хрящевых рыб Chondrichlhyes, сохраняя в осевом скелете хорду и хрящевой внутренний скелет, в то же время имеет костный скелет, свойственный всем высшим рыбам и наземным позвоночным. Костный скелет осетровых рыб состоит из настоящей костной ткани в виде кожных покровных окостенений черепа и костей пояса грудных плавников, одевающих хрящевой скелет с наружной стороны и из костных плавниковых лучей — лепидотрихии (lepidotrichium) и чешуи различной формы.
Изучение скелета осетровых рыб обычно приходится проводить на готовых препаратах, поскольку достать свежий материал не всегда удается. Для приготовления препаратов можно пользоваться морожеными тушками стерлядей.
Для ознакомления с покровным скелетом туловища лучше всего снять кожу с одной стороны туловища рыбы, начиная от заднего края плечевого пояса и до конца хвостового отдела. Кожу следует снимать только с осевого стержня, оставив лепидотрихии лопастей плавника и фулькры при тушке. Точно так же следует оставить при тушке спинной и анальный плавники. Такая кожа хорошо сохраняется в сухом виде. Для более детального изучения мелких костных чешуек рекомендуется вырезать небольшой кусочек кожи и поместить его в глицерин, где он просветляется и хорошо сохраняется. Можно снять кожу и целиком, но при этом необходимо сохранить целостность непарных и парных плавников.
Затем, проведя продольный разрез брюшной стенки между грудными и брюшными плавниками, тушку освобождают от внутренних органов н аккуратно вычленяют пояса передних и задних конечностей.
Пояс задних конечностей вычленяется довольно легко. При вычленении пояса передних конечностей особенно осторожно следует отчленять его от черепа, к которому он причленен вдоль нижнего края височной кости, так как в этой области дорзальная часть пояса плотно соединена с боковыми затылочными отростками. Затем отделяют от окружающей ткани задний и передний края пояса. Для того чтобы снять покровные кости с головы, ее необходимо опустить в теплую воду, которую постепенно нагревают до 70- 80° С, по не кипятят. Предварительно па коже головы делают несколько разрезов. Первый поперечный, соединяющий вентральные края жаберных отверстий. Второй перпендикулярный ему до конца рыла. При проведении этого разреза следует обойти справа и слева верхнюю и нижнюю челюсти. Выдержав голову в горячей воде (время выдерживания указать трудно, но следует не передержать, чтобы не развалились кости), ручкой скальпеля отчленяют весь кожный скелет крыши и боков головы вместе с кожей и жаберной крышкой от лежащего под ним хрящевого черепа и висцерального скелета. Такой снятый покровный череп высушивают, предварительно плотно набив его ватой и придав естественную форму. Сухие препараты покровного черепа могут храниться очень долго.
Остальную тушку вместе с поясами конечностей мацерпруют в теплой воде и дочищают начисто внутренний скелет.
Осевой и висцеральный скелет черепа можно покрасить ализарином, так же как и пояс передних конечностей, что значительно облегчает изучение вторичных окостенений в этих отделах. Для этого очищенные скелеты головы фиксируют в формалине и далее поступают по приведенной выше схеме ализариновой окраски.
Общий обзор скелета. У стерляди хороню различим скелет наружный (cxosceletum) и внутренний (enciosceletum).
Наружный костный скелет у осетровых рыб на голове представлен костным панцирем из покровных костей, покрывающим хрящевой череп сверху и с боков до наружных жаберных отверстий.
В туловищном отделе наружный костный скелет представлен характерными для всех осетровых рыб пятью рядами костных жучек с острыми шипами, играющими защитную функцию (один дорзальный, два боковых и два брюшных ряда). Передние жучки боковых и брюшных рядов, разрастаясь, покрывают снаружи хрящевой пояс грудных плавников и превращаются в покровные кости пояса передних конечностей. На хвостовом стебле боковые поверхности сплошь покрыты ромбическими пластинками, сходными с ганоидными чешуями, а верхний край — вильчатыми чешуйками, фулькрами.
Внутренний скелет у осетровых рыб сохраняет во взрослом состоянии очень древний признак — полно выраженную спинную струну — хорду, одетую плотным соединительнотканным футлярам, позвоночник же представлен только хрящевыми дугами позвонков.
Сердце осетра (Acipenser giildenstadti) в разрезе и сбоку
Скелет плавников, как непарных, так и парных (грудных и брюшных), состоит из хрящевых лучей, составляющих основания плавников, и костных лучей кожного происхождения, свойственных всем лучеперым костным рыбам. Парные плавники имеют хрящевые пояса, грудной хрящевой пояс снаружи прикрыт кожными покровными костями.
Хвостовой отдел сохраняет свойственную хрящевым рыбам форму неравнолопастного хвостового плавника, где хорда продолжается в верхнюю лопасть, а нижняя лопасть поддерживается удлиненными хрящевыми лучами.
Скелет головы состоит из двух резко обособленных друг от друга отделов: осевого черепа, или мозговой коробки (нейрокраниум), и висцерального скелета (челюстной аппарат и жаберный скелет).
Осевой череп представлен в виде замкнутой хрящевой мозговой коробки, снаружи закрытой костным панцирем.
Передний отдел висцерального скелета преобразован в сложный выдвижной челюстной аппарат, который скользит взад и вперед под основанием мозгового черепа. Он состоит из сильно видоизмененных челюстной и подъязычной дуг. Жаберный скелет обособлен от челюстного аппарата и состоит из пяти расчлененных хрящевых, частично окостеневающих жаберных дуг, прикрепленных к слуховому и затылочно-позвоночному отделам черепа. Жаберные дуги соединены друг с другом на вентральной стороне непарными хрящами — копулами.
Наружный, или костный, скелет. Наружный скелет туловища
Жучки — крупные костные чешуи, составляющие основу наружного скелета туловища. Их расположение на теле осетровых в 5 рядов было рассмотрено выше при внешнем осмотре рыбы. Следует познакомиться теперь более подробно с их формой, которая несколько отличается в каждом из рядов.
Дорзальный ряд жучек (В) идет по средней линии спины и поэтому отдельные чешуйки имеют вид двускатной крыши. Вершина ее (конек) к заднему концу приподнимается, утолщается и переходит в направленный назад тупой шип. Обращают внимание на то, что между жучками кожа лишена скелетных образований и возможны изгибы тела.
Жучки бокового ряда (А) меньших размеров, чем спинного, и имеют не совсем правильную ромбическую форму. Спереди назад, по наружной поверхности чешуи, проходит невысокий тупой валик — гребешок. На просветвленном препарате видно, что в продольном направлении под продольным гребнем, чешую пронизывает канал боковой линии. Вдоль заднего края чешуи он дает вниз ответвление, открывающееся на нижнем заднем краю жучки. Передние жучки бокового ряда дают верхние элементы покровного плечевого пояса.
В брюшном ряду (Б) количество жучек меньше и сами они мельче, чем в боковом ряду. Жучки имеют форму пластинок с неправильными очертаниями, вытянутых в переднезаднем направлении. В передней части жучка несет продольный сглаженный гребень.
Обращают внимание на то, что жучки каждого ряда погружены в кожу.
Количество жучек в рядах различно у разных видов осетровых и служит важным систематическим признаком.
Рассмотрев жучки из всех рядов, можно перейти к изучению мелких чешуи между рядами жучек, при этом следует найти различные типы их (Г): одно-, двух-, трех- и многозубчатые, гребенчатые чешуи и переходы в более сложные чешуи-жучки, рассмотренные выше (пользуйтесь оптикой!).
Наружный скелет головы — дермокраниум. Мозговая часть хрящевого черепа (chondrocranium) снаружи закрыта костным кожным черепом-(dermocranium), состоящим из большого ряда покровных костей. Кости, составляющие дермокраниум стерляди, по величине, количеству, форме и положению подвержены большим возрастным и индивидуальным изменениям. Здесь имеются как кости типа простых чешуи, покрывающих туловище, так и крупные кости черепа сложной топографии и формы, соответствующие костям черепа других позвоночных.
Во всех случаях для костей характерно присутствие на них шипов-гребней, сходных с таковыми же на простых чешуях и чешуях-жучках туловища. В дермокраниуме стерляди хорошо прослеживаются кости, более постоянные для всех Chondrosiei.
При изучении дермокраниума прежде всего следует разобраться в покровных костях, составляющих крышу наружного костного панциря, покрывающего хрящевой череп, далее — в окостенениях глазничной области, потом — в щечной, предкрышечной области и, наконец, — в костях жаберной крышки.
Впереди увеличенной первой жучки спинного ряда, которую многие авторы рассматривают в составе черепа и называют затылочной (nuchale, nch.), a A. H. Северцов трактует как заднезатылочную кость (postoccipitale), медиально лежит небольшая треугольная кость, направленная вершиной вперед, — кожная верхнезатылочная кость (dermosupraoccipitale, d. soc).
